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二叠纪－三叠纪灭绝事件
二疊紀-三疊紀滅絕事件（Permian–Triassic extinction event，簡稱P-Tr）是一個大規模物种滅絕事件，發生於古生代二疊紀與中生代三疊紀之間，距今大約2億5140萬年[1][2]。若以消失的物種來計算，當時地球上70%的陸生脊椎動物，以及高達96%的海中生物消失[3]；這次滅絕事件也造成昆蟲的唯一一次大量滅絕。計有57%的科與83%的屬消失[4][5]。在滅絕事件之後，陸地與海洋的生態圈花了數百萬年才完全恢復，比其他大型滅絕事件的恢復時間更長久[3]。此次滅絕事件是地質年代的五次大型滅絕事件中，規模最龐大的一次，因此又被正式稱為大死亡（The Great Dying）[6]，或是大規模滅絕之母（Mother of all mass extinctions）[7]。
二疊紀-三疊紀滅絕事件的過程與成因仍在爭議中[8]。根據不同的研究，這次滅絕事件可分為一[1]到三[9]個階段。第一個小型高峰可能因為環境的逐漸改變，原因可能是海平面改變、海洋缺氧、盤古大陸形成引起的乾旱氣候；而後來的高峰則是迅速、劇烈的，原因可能是撞擊事件、超級火山爆發[10][11]、或是海平面驟變，引起甲烷水合物的大量釋放[12]。持续时间大约6万年[13]。
目录
1 年代測定
2 滅絕模式
2.1 海中生物
2.2 陸地無脊椎動物
2.3 陸地植物
2.3.1 植物生態系統
2.3.2 煤層缺口
2.4 陸地脊椎動物
2.5 滅絕模式的可能解釋
3 生態系統的復原
3.1 海洋生態系統的改變
3.2 陸地脊椎動物
4 可能的滅絕原因
4.1 陨石撞擊事件
4.2 火山爆發
4.3 甲烷水合物的氣化
4.4 海平面改變
4.5 海洋缺氧
4.6 硫化氫
4.7 盤古大陸的形成
4.8 多重原因
5 参考文献
6 延伸阅读
7 外部連結
年代測定
在西元二十世紀之前，二疊紀與三疊紀交界的地層很少被發現，因此科學家們很難準確地估算滅絕事件的年代與經歷時間，以及影響的地理範圍[14]。在1998年，科學家研究浙江省長興縣煤山附近的二疊紀/三疊紀岩層，他們採用鈾-鉛測年方法，研究鋯石中的鈾/鉛比例[2]，估計二疊紀-三疊紀滅絕事件的發生年代為2億5140萬年前（誤差值為30萬年），並發現此後有隨着時間持續增高的滅絕比例[1]。在滅絕事件發生時，全球各地的碳13/碳12比例極速下降約9‰[15][16][17][18][19]。因為二疊紀/三疊紀的界線難以用放射性定年法測定，科學家們多用急遽下降的碳13/碳12比例，測定岩層中的二疊紀/三疊紀交界[20]。
在二疊紀與三疊紀交界時期，陸地與海生真菌曾有急遽的增加，原因應是當時有大量的植物與動物死亡，使得真菌得以迅速繁衍[21]。因為二疊紀/三疊紀的界線難以用放射性定年法測定，也缺乏參考用的標準化石，古動物學界一度使用真菌的繁衍高峰，測定岩層中的二疊紀/三疊紀交界。但是真菌定年法的最初提倡者，指出真菌的繁衍高峰，可能是三疊紀最早期生態系統的反覆發生現象[21]。真菌的繁衍高峰理論在最近幾年遭到許多質疑，例如：最常發現的真菌孢是Reduviasporonites，在近年被發現其實是藻類化石、[22][15]、真菌的繁衍高峰似乎不是全球性現象[23][24]、在許多地層中，真菌的繁衍高峰與二疊紀/三疊紀界線並不一致[25]。藻類被誤認為真菌胞，可能代表三疊紀時期全球各地湖泊增加，而非生物的大量死亡與腐爛[26]。在2009年的一個研究，則以生物化學方式分析Reduviasporonites的組成，例如：碳同位素、氮同位素、碳/氮比例，發現Reduviasporonites的組成接近真菌[27]。
關於這次滅絕的過程、經歷時間、以及不同生物群的滅絕模式，仍然相當模糊。一些證據顯示這次滅絕事件持續約數百萬年，而在二疊紀的最後100萬年，急遽地達到高峰[25][28]。在2000年，科學家研究浙江煤山的許多富含化石的地層，藉由統計分析指出，這次滅絕事件只有一個滅亡高峰期[1]。但是，之後近年的研究指出不同的生物群在不同的時間點滅亡；舉例而言，雖然年代難以確定，介形綱（Ostracoda）與腕足動物的大規模滅絕，先後相差了72萬年到122萬年之間[29]。在格陵蘭東部的一個化石保存良好的地層，動物群的衰退集中在6萬到1萬年之間，而植物群的衰退則持續約數十萬年之久，但也顯示滅絕事件造成全面性的影響[30]。一個較早期的研究，認為當時有兩個滅絕高峰期，相隔500萬年，這段期間的生物滅絕高於正常標準；而最後的滅絕高峰，造成當時約80%的海洋生物滅亡，其餘海生生物則多在第一次的滅絕高峰與滅絕間期消失；近年仍有研究引用這個假設[31]。若根據此一理論，第一次的滅絕高峰發生於二疊紀瓜達鹿白階末期[32]。
瓜達鹿白階末期滅絕事件對海生生物的衝擊，隨者地區與物種的不同，而有不同程度的影響。舉例而言，腕足動物與珊瑚有嚴重的大量滅亡[33][34]。所有的恐頭獸類滅亡，僅有一屬繼續存活[35]；在有孔蟲門中，體型大型的紡錘蟲目（Fusulinida）也僅有費伯克蜓科（Verbeekinidae）繼續存活[36]。
滅絕模式
| 滅絕的海生動物 | 滅絕屬比例 | 備註 | |
|---|---|---|---|
海生無脊椎動物 | |||
有孔蟲門 | 97% | 紡錘蟲科滅絕，大部分在事件發生前滅絕 | |
放射蟲門（浮游生物） | 99%[37] | ||
珊瑚綱（海葵、珊瑚…等） | 96% | 四射珊瑚與床板珊瑚滅絕 | |
苔蘚動物門 | 79% | 小窗格苔蘚蟲、變口目、隱口目滅絕 | |
腕足動物門 | 96% | 正形貝目與長身貝目滅絕 | |
雙殼綱 | 59% | | |
腹足綱（蝸牛） | 98% | | |
菊石亞綱（頭足綱） | 97% | | |
海百合綱（棘皮動物門） | 98% | 游離海百合、圓頂海百合滅絕 | |
海蕾綱（棘皮動物門） | 100% | 可能在這次滅絕事件前不久滅絕 | |
三葉蟲綱 | 100% | 自泥盆紀開始衰退，在滅絕事件發生前僅有兩屬存活 | |
板足鱟綱（俗稱海蠍） | 100% | 可能在這次滅絕事件前不久滅絕 | |
介形綱（小型甲殼亞門） | 59% | | |
魚類 | |||
棘魚綱 | 100% | | |
海中生物
在二疊紀-三疊紀滅絕事件中，海生無脊椎動物的滅絕程度最大。在中國南部的一些富含化石的地層，在329屬的海生無脊椎動物中，有280屬在二疊紀最後兩個沉積層（以發現牙形石化石為標準）消失[1]。
根據統計分析的結果，二疊紀末海洋生物的物種數量降低，多是因為滅亡，而非物種形成的減少[38]。受到此次滅絕事件影響最嚴重的生物群，是具有碳酸鈣外殼的海洋無脊椎動物，尤其是吸收環境中二氧化碳以製造外殼的物種[39]。
在正常時期，底棲生物的滅亡率高。這次滅絕事件使底棲生物的滅亡率，達到正常時期的數倍[40][41]。以滅絕比例來看，海洋生物遭受災難性的滅亡[42][7][1][43]。
繼續存活的海生無脊椎動物則包含：腕足動物門（牠們的數量在滅絕事件後持續了一段緩慢的衰退）、菊石亞綱的齒菊石目與海百合綱（幾乎滅亡，但後來再度繁盛、多樣化）。
存活比例最高的海洋生物，通常具有良好的循環系統、複雜的氣體交換機制、以及较少的鈣化组织。而鈣化组织最多的物種，則是滅亡比例最高的生物[44][45]。以腕足動物為例，繼續存活的物種體型較小，且是多樣化生物群落中的數量稀少成員[46]。
自從二疊紀中期羅德階之後，菊石亞綱已經歷長時間的衰退，達約3000萬年之久。瓜達鹿白階（Guadalupian）末期的有限度滅絕事件，使菊石的差異性大幅減少，環境因素可能導致這次的滅絕事件。菊石的低多樣性與低差異性持續到二疊紀末滅絕事件；然而，二疊紀末滅絕事件的範圍廣泛、過程迅速。在三疊紀，菊石開始迅速多樣化，但物種之間的差異性仍然不大[47]。
在二疊紀時期，菊石的形態空間逐漸有限。在進入三疊紀的數百萬年後，菊石再度發展出原始的形態空間，但不同演化支已出現差異[48]。
陸地無脊椎動物
在二疊紀時期，陸地的昆蟲與其他無脊椎動物非常繁盛、多樣化，其中也包含地表上曾出現過的最大型昆蟲。發生在二疊紀末的滅絕事件，是目前已知惟一的昆蟲大規模滅絕事件[4]，其中有八、九個昆蟲的目消失，而至少十個目的物種減少。古網翅總目（Palaeodictyopteroidea）在二疊紀中期開始衰退，這段時間可能與植物群的變化有關係。昆蟲的衰退高峰發生於二疊紀晚期，這段時間的高峰則可能與植物群的變化（由氣候變化造成）無直接關聯[7]。
在二疊紀-三疊紀滅絕事件的前後，昆蟲的化石有極大的差異。許多古生代的昆蟲多在二疊紀-三疊紀滅絕事件後消失，只有舌鞘目、Miomoptera（內翅總目的一目）、原直翅目繼續存活到中生代。外翅總目、單尾目、古網翅總目、Protelytroptera（舌鞘目的一亞目）、原蜻蜓目在二疊紀末滅亡。在一些保存狀態良好的三疊紀晚期地層中，通常可發現與現代昆蟲族群相關的化石[4]。
陸地植物
植物生態系統
陸地植物的化石紀錄很少見，大多數是花粉與孢子。所有大型滅絕事件對植物造成的影響，只有到科的層級[15]。若以種層級來看，減少的物種大部分可能是埋藏過程造成的假象[15]。若以優勢物種與地理分佈來看，可發現植物生態系統有重大的變動[15]。
在二疊紀/三疊紀交界時，優勢的植物群改變，許多陸地植物突然開始衰退，例如荷達樹（裸子植物）與舌羊齒（種子蕨）[49]。在二疊紀/三疊紀交界之後，原本佔優勢的裸子植物被石松門取代[50]。
一個針對格陵蘭東部沉積層中的花粉與孢子研究，顯示在滅絕事件發生前，當地有密集的裸子植物森林。在海生無脊椎動物群衰退時，這個大型森林也開始消失，而小型草本植物開始多樣化（包含石松門的卷柏與水韭）。裸子植物後來一度興盛，然後大量滅亡。在二疊紀末滅絕事件期間與之後，植物群發生數次興衰循環。優勢植物群從大型木本植物變動到草本植物，顯示當時許多的大型植物遭到環境改變的壓力。植物群落的接續與滅絕，發生於碳13/碳12比例極速下降之後，但兩者時間並不一致[51]。裸子植物森林的復原，花了約400萬到500萬年[15]。
煤層缺口
在三疊紀早期的地層中，沒有發現煤礦床，而三疊紀中期的地層中，煤礦床薄，而且品質低[52]。關於煤層缺口的成因有許多假設。有科學家認為，當時有許多新的真菌、昆蟲、以及脊椎動物出現，這些具侵略性的動物造成植物的大量死亡。但是，這些動物也因二疊紀-三疊紀滅絕事件而大量滅亡，不太可能是煤層缺口的主因[52]。有可能所有可形成煤礦的植物，在這次滅絕事件中幾乎滅亡；而在1000萬年之後，新的植物才適應潮濕、酸性的泥炭沼澤，而出現可形成煤礦的新植物[52]。非生物性因素，則包含：減少的降雨、或增加的碎屑沉積物[15]。最後，三疊紀早期的各種沉積層很少被發現，煤層的缺口可能反映了沉積層的稀少狀況。有可能形成煤礦的三疊紀早期生態系統，目前還沒有被發現[15]。例如在澳洲東部，當時可能長時間處在寒冷的氣候，這種天氣狀況適合泥炭的形成。在可以形成泥炭的植物中，有95%在這次滅絕事件中消失[53]。但是，澳洲與南極洲的煤礦床在P-Tr事件發生前，就已經消失[15]。
陸地脊椎動物
在二疊紀末期，許多陸地脊椎動物消失，而某些演化支甚至幾乎滅亡。某些存活的族系，並未長時間繼續存在，而其他族系則開始多樣化，並長期存活着。有充足證據顯示，超過⅔的陸生兩棲動物、蜥形綱、獸孔目的科在這個滅絕事件中消失。大型的草食性動物遭受嚴重的打擊。除了前稜蜥科，幾乎所有的二疊紀無孔亞綱動物滅亡；龜鱉目具有無孔類的頭骨，被認為可能是從前稜蜥科的近親演化而來（或是雙孔亞綱）。盤龍目早在二疊紀末期前就已滅亡。由於二疊紀的雙孔亞綱化石很少，無法確定滅絕事件對雙孔亞綱所造成的影響；雙孔亞綱包含大部分的爬行動物，例如蜥蜴、蛇、鱷魚、恐龍、以及恐龍的後代鳥類[54][55]。
滅絕模式的可能解釋
滅亡程度最嚴重的海生動物，包含：可以製造鈣質外殼（例如碳酸鈣）、代謝率低、以及呼吸系統較弱的物種，尤其是鈣質海綿類、四射珊瑚、床板珊瑚、具鈣質外殼的腕足動物、苔蘚動物門、棘皮動物門，上述動物中約有81%的屬滅亡。而無法製造鈣質外殼的近親，受到的影響較小，例如海葵（演化出現代的珊瑚）。具有高代謝率、呼吸系統良好、以及缺乏鈣質外殼的動物，滅亡的幅度較小；牙形石是個例外，約有33%的屬消失[56]。
這種滅絕模式，與組織缺氧產生的效應相符合。在當時，幾乎所有的大陸棚海域都有嚴重的缺氧現象，但缺氧現象無法解釋有限度的滅絕模式；因此缺氧不是造成海生生物滅絕的唯一成因。一個針對二疊紀晚期到三疊紀早期大氣層的數學模型，指出在這段期間，大氣層中的氧氣有明顯、長時期的衰退；這個衰退不因二疊紀/三疊紀交界而增加，並在三疊紀早期達到最低點，但仍高於現今的比例。由此得知，氧氣比例的衰退與滅絕模式並不一致[56]。
另一方面，海生生物的滅絕模式也與高碳酸血症（二氧化碳過高）產生的效應相符合。當二氧化碳濃度高於正常時，將對生物造成傷害：降低呼吸色素攜帶氧到組織的能力、使體液更為酸性、妨礙動物形成碳酸鈣外殼；當濃度更高時，會使生物進入昏迷狀態。除了上述反應，二氧化碳濃度高，會使生物製造鈣質外殼更加困難。與陸地生物相比，海洋生物對於二氧化碳濃度的變化相當敏感。溶解於水中的二氧化碳，是氧的28倍。對於進行呼吸作用的動物，二氧化碳的排除，與氣體經過呼吸系統膜相關；所以海洋動物會將身體內的二氧化碳保持在低濃度，低於陸地動物。若二氧化碳濃度增加，會妨礙海洋動物合成蛋白質、降低受精機率、形成不完整的鈣質外殼[56]。
目前很少發現跨越二疊紀與三疊紀交界的陸相地層，因此難以詳細研究陸地生物的滅絕/存活比例。二疊紀與三疊紀的昆蟲有顯著的不同，但是在二疊紀晚期到三疊紀早期，有個約1500萬年的昆蟲化石斷層。目前最足以研究二疊紀/三疊紀陸地脊椎動物變化的地層，位於南非的卡魯盆地（Karoo）；但目前仍沒有足夠的研究可供結論[56]。
生態系統的復原
早期的研究認為在二疊紀末滅絕事件後，地表的生物迅速的復原，但這些研究多是針對在滅絕存活的先驅生物（Pioneer organisms）的研究結果，例如水龍獸。近年的大部分研究認為，當時經歷相當長的時間，生態系統才恢復以往的高度多樣性、複雜的食物鏈、與眾多生態位。在滅絕事件後，發生數次的滅絕波動，限制棲息地的復原，因此生態系統花了長時期才完全復原。近年的研究指出，地表生態系統直到進入三疊紀中期，約是滅絕事件後400萬到600萬年，才開始復原[57]。某些研究人員更指出，直到滅絕事件後3000萬年，進入三疊紀晚期，地表生態系統才完全復原[58]。
懷馬卡里里河，分布於紐西蘭南島，屬於辮狀河
在三疊紀早期，約是滅絕事件後400萬到600萬年，陸地的植物數量不足，造成煤層缺口，使當時的草食性動物面臨食物短缺[52]。南非卡魯盆地的河流，從曲折河改變為辮狀河，顯示該地區的植被曾長時間非常稀少[59]。
三疊紀早期的主要生態系統，無論是植物、動物，或是海洋、陸地系統，優勢生物都是少數特定、且全球分佈的物種。舉例而言，獸孔目的水龍獸，這種草食性動物的數量，佔了當時陸地草食性動物約90%；以及雙殼綱的克氏蛤（Claraia）、正海扇（Eumorphotis）、蚌形蛤（Unionites ）、Promylina。正常的生態系統應由眾多物種構成，並佔據者不同的棲息地與生態位[49][60]。
在滅絕事件存活下來的某些劣勢物種，數量與棲息地大幅增加。例如：雙殼綱的海豆芽（Lingula）、出現於奧陶紀的疊層石、石松門的肋木（Pleuromeia）、種子蕨的二叉羊齒（Dicrodium）。[12][61][60][62]
海洋生態系統的改變
在二疊紀末滅絕事件後，濾食性固著動物（例如海百合）的數量大幅減少
在二疊紀-三疊紀滅絕事件發生前，接近67%的海生動物是固著動物，附著於海床生存；在中生代期間，只有約50%的海生動物是固著動物，其餘皆是可自由行動的動物。研究顯示，事件發生後，棲息在海底表層的濾食性固著動物，例如腕足動物、海百合，物種數量減少；而構造較複雜的動物，例如蝸牛、海膽、螃蟹，物種數量增加。
在二疊紀末滅絕事件發生前，同時存在複雜與單純的海洋生態系統，比例相當；生態系統經過復原後，複雜的海洋生物群落在數量上超過單純的海洋生物群落，比例相當於3/1[63]；這使海生掠食動物面臨食物競爭的壓力，促成中生代海洋生物的進一步演化。
在滅絕事件發生前，雙殼綱是非常罕見的物種。在三疊紀，雙殼綱成為數量眾多、多樣化的生物群；其中的厚殼蛤（Rudists），是形成中生代時期礁岩的主要生物。部分研究人員認為雙殼綱的興起，發生於兩次滅絕高峰的間期[64]。
在滅絕事件中，海百合綱的物種數量、多樣性大幅減少，但沒有完全滅亡[65]。在滅絕事件後，海百合綱接着發生適應輻射，除了數量、棲息地增加，也發展出柔軟的腕足、具可動性[66]。
陸地脊椎動物
在三疊紀早期，水龍獸是陸地上最繁盛的脊椎動物。
水龍獸屬於獸孔目二齒獸類，是種體型接近豬的草食性動物，在三疊紀最早幾個時期，佔據了90%的陸地動物生態位[12]。除此之外，還有體型較小的肉食性犬齒獸類倖存，犬齒獸類是哺乳動物的祖先。根據非洲南部卡魯盆地的化石紀錄，有少數二疊紀物種也存活過二疊紀-三疊紀滅絕事件，例如獸頭亞目的四犬齒獸、犬齒獸 （Tetracynodon）、麝喙獸（Moschorhinus）、Ictidosuchoides，但數量沒有水龍獸繁盛[67]。
在三疊紀的早期，主龍類的數量遠少於獸孔目；但在三疊紀中期，主龍類取代獸孔目的優勢生態位[12]。在三疊紀中到晚期，主龍類的恐龍演化出現，並逐漸成為中生代的優勢陸地動物[68]。獸孔目與主龍類的興衰，與哺乳類的演化過程有關。獸孔目與隨後出現的哺乳形類，在這個時期多半演化成小型、夜行性的食蟲動物。夜間的生活習性，至少使哺乳形類發展出毛髮與較高的代謝率[69]。
兩棲動物離片椎目的某些物種，在滅絕事件中幾乎滅亡，但快速復原。在三疊紀的大部分時間，蝦蟆螈（Mastodonsaurus）與長吻迷齒螈下目（Trematosauria）是主要的水生與半水生掠食動物，以其他四足類、魚類為食[70]。
陸地脊椎動物經過相當長的時間，才從二疊紀末滅絕事件復原。一位研究人員估計陸地脊椎動物花了3000萬年，直到三疊紀晚期，才恢復之前的繁盛與多樣性。此時的陸地脊椎動物包含：兩棲動物、原始主龍類、恐龍、翼龍目、早期鱷魚、以及哺乳形類[3]。
可能的滅絕原因
關於二疊紀-三疊紀滅絕事件的發生過程，目前已有多種假設，包含劇烈與緩慢的過程；白堊紀-第三紀滅絕事件的發生過程，也有類似的假設。劇烈過程理論的成因，包含大型或多顆隕石造成的撞擊事件、連續性火山爆發、或是海床急驟釋放出大量甲烷水合物。緩慢過程理論的成因，包含海平面改變、缺氧、以及逐漸增加的乾旱氣候[12]。
陨石撞擊事件
位於南極洲的威爾克斯地隕石坑，直徑達500公里，形成時間在5億年內，規模與時代使它成為本次滅絕事件的可疑成因，但證據不夠明確。
白堊紀-第三紀滅絕事件由撞擊事件造成的證據，促使科學家們推論其他滅絕事件由撞擊事件造的的可能性，尤其是二疊紀-三疊紀滅絕事件。因此，科學家們盡力尋找那個時代的大型隕石坑與撞擊證據。
目前已在部分二疊紀/三疊紀交界的地層，發現撞擊事件的證據，例如：在澳洲與南極洲發現罕見的衝擊石英[71][72]、富勒烯包覆的外太空惰性氣體[73]、南極洲發現的玻璃隕石[74]，以及地層中常見鐵、鎳、矽微粒[75]。但是，上述證據的真實性多受到懷疑[76][77][78][79]。在南極洲石墨峰（Graphite Peak）發現的衝擊石英，經過光學顯微鏡與穿透式電子顯微鏡重新檢驗後，發現其中的結構並非由撞擊產生，而是形變與地殼活動（例如火山）造成的[80]。
目前已經發現數個可能與二疊紀末滅絕事件有關的隕石坑，包含：澳洲西北外海的貝德奧高地[72]、南極洲東部的威爾克斯地隕石坑[81][82]。但沒有可信服的證據，可證明這兩個地形是由撞擊產生。以威爾克斯地隕石坑為例，這個位在冰原下的凹地，年代無法確定，可能晚於二疊紀末滅絕事件才形成。其中最爭議的隕石坑，是由地質學家Michael Stanton在2002年提出的，他主張墨西哥灣是形成於二疊紀末期的一次撞擊事件，而該撞擊事件也造成了二疊紀-三疊紀滅絕事件[83]。
如果二疊紀末滅絕事件的主因是由於撞擊，很有可能隕石坑已經消失於地表。地球表面有70%是海洋，所以隕石或彗星撞擊海洋的機率，是撞擊陸地的兩倍以上。但是，地球的海洋地殼會因聚合與隱沒作用而消失於地表，所以目前無法找到距今2億年以上的海洋地殼。如果當時有非常大型的撞擊事件，撞擊會使該處地殼破裂、變薄，造成大量的熔岩[84]。
撞擊理論最受到關注的原因是，它可與其他滅絕現象產生因果連結[85]，例如西伯利亞暗色岩火山爆發，可能由大型撞擊產生[86]，甚至是大型撞擊的對蹠點[87][85]。即使撞擊發生於海洋，隕石坑因為隱沒帶而消失於地表，應會留下其他證據。如同白堊紀-第三紀滅絕事件，如果有撞擊事件發生，會產生大量撞擊拋出物，相同時代的許多地層會發現大量親鐵元素，例如銥。若滅絕事件由隕石撞擊引發，可以解釋在滅絕後，生物沒有快速的適應演化。
火山爆發
西伯利亞暗色岩的熔岩範圍
在二疊紀的最後一期，發生兩個大規模火山爆發：西伯利亞暗色岩、峨嵋山暗色岩。峨嵋山暗色岩位於現今中國四川省，規模較小，形成時間是瓜達鹿白階末期，形成時的位置接近赤道[88][89]。西伯利亞暗色岩火山爆發是地質史上已知最大規模的火山爆發之一，熔岩面積超過200萬平方公里。西伯利亞暗色岩火山爆發原本被認為持續約數百萬年，但近年的研究認為西伯利亞暗色岩形成於2億5120萬年前（誤差值為30萬年），接近二疊紀末期[1][90]。
峨嵋山暗色岩與西伯利亞暗色岩火山爆發，可能製造大量灰塵與酸性微粒，遮蔽照射到地表的陽光，妨礙陸地與海洋透光帶的生物進行光合作用，進而遭成食物鏈的崩潰。大氣層中的酸性微粒，最後形成酸雨降落到地表。酸雨對陸地植物、可製造碳酸鈣硬殼的軟體動物與浮游生物造成傷害。火山爆發也釋放大量二氧化碳，形成溫室效應。大氣層中的灰塵與酸性物質降落到地表之後，過量的二氧化碳持續形成溫室效應[85]。
與其他火山相比，西伯利亞暗色岩更為危險。洪流玄武岩會產生大量的流動性熔岩，只會噴發少量的蒸氣、碎屑進入大氣層。但是，西伯利亞暗色岩火山爆發的噴出物質，似乎有20%是火山碎屑，這些火山灰與火山礫進入大氣層後，會造成短時期的氣候寒冷[91]。帶有玄武岩的熔岩侵入碳酸鹽岩、或帶有大型煤層的地區，會產生大量的二氧化碳，會在大氣層的灰塵降落到地表後，造成全球暖化[85]。
這些火山爆發事件的規模是否足以造成二疊紀末滅絕事件，仍有爭議。峨嵋山暗色岩接近赤道區，火山爆發所製造的灰塵與酸性物質，會對全世界造成影響。西伯利亞暗色岩的規模較大，但位置在北極區內，或在北極區附近。如果西伯利亞暗色岩火山爆發的持續時間在20萬年內，會使大氣層中的二氧化碳達到正常程度的兩倍。近年的氣候模型顯示，大氣層中的二氧化碳含量加倍，會使全球氣候上升1.5°C到4.5°C，這會造成嚴重的影響，但沒有到二疊紀-三疊紀滅絕事件的嚴重程度[85]。
在2005年，日本NHK與加拿大國家電影委員會（NFB）製作的《地球大進化》（Miracle Planet；地球大進化〜46億年・人類への旅）電視節目，提出火山爆發形成的輕微全球暖化，導致甲烷水合物的氣化；由於甲烷氣體對全球暖化的影響，是二氧化碳的45倍，甲烷水合物的氣化進而導致不斷循環的全球暖化。
甲烷水合物的氣化
科學家們已在全球許多地點的二疊紀末碳酸鹽礦層中，發現當時的碳13/碳12比例有迅速減少的跡象，減少了約10‰左右[92][43]。從二疊紀末開始，碳13/碳12比例發生了一系列的上升與下降現象，直到三疊紀中期才穩定、停止；而發生於二疊紀末的第一次變動，是其中規模最大、最迅速的變動。在三疊紀中期，碳13/碳12比例穩定之後，可製造碳酸鈣外殼的動物開始復原[44]。
碳13/碳12比例的下降，可能有以下多種因素[93]：
- 火山爆發產生的氣體，其碳13/碳12比例低於正常值約5~8‰。但若要使全球的碳13/碳12比例下降約10‰，其火山爆發的規模將超越目前已知的任何地質紀錄[94]。
- 生物活動降低，使環境中的碳12更慢被攝取，更多碳12進入沉積層，而使碳13/碳12比例降低。所有的化學反應是建立在原子間的電磁力。較輕的同位素，其化學反應較快。所以生物化學過程會用到較輕的同位素。但關於古新世-始新世交替時期最大熱量（PETM）事件的研究發現，該時期的碳13/碳12比例小幅降低約3到4‰。根據假設，即使將全部的有機碳（包含生物、土壤、海洋）進入土壤沉積層中，也不會達到古新世/始新世交替時的小幅度碳13/碳12比例下降。由此可知生物活動降低不是二疊紀末期的碳13/碳12比例降低的原因[94]。
- 埋在沉積層中的死亡生物，體內的碳13/碳12比例小於正常值約20到25‰。就理論上而言，如果海平面迅速降低，淺海地區的沉積層曝露到空氣後，開始氧化作用。但若要使全球的碳13/碳12比例下降約10‰，要有6.5到8.4兆噸有機碳經氧化後形成，而沉積層本身需要數十萬年的氧化。這似乎不太可能發生[7]。
- 間歇性海洋高氧與缺氧事件，也可能是三疊紀早期的碳13/碳12比例下降的原因[44]。全球性的海洋缺氧現象，本身也是滅絕事件的原因之一。二疊紀末期到三疊紀早期的陸地，多為熱帶地區。熱帶的大型河流會將沉積層中有有機碳帶入海洋，尤其是低緯度的鄰近海盆。生物化學過程會用到較輕的同位素，所以有機碳的碳13/碳12比例低。大量有機碳的迅速（以相對而言）釋放與沉降，可能會引發間歇性的高氧/缺氧事件[95]。元古宙晚期到寒武紀交接時期，也曾發生碳13/碳12比例的下降，可能與此相關，或是其他與海洋相關的因素[44]。
甲烷水合物即俗稱的可燃冰，大部分位在大陸棚，被視為未來的潛在能源之一。
其他的理論則有：海洋大量釋放二氧化碳[96]、以及全球的碳循環系統經歷長時間的重整[93]。
但最有可能導致全球性碳13/碳12比例下降的因素，是甲烷水合物氣化產生的甲烷[7]。而利用碳循環模型模擬的結果，甲烷最有可能導致如此大幅的下降[93][96]。甲烷水合物是固態形式的水於晶格（水合物）中包含大量的甲烷。甲烷是由甲烷菌製造，碳13/碳12比例低於正常值約60‰。甲烷在特定的壓力與溫度下，會形成包合物，例如永凍層的近表層，並在大陸棚、更深的海床等地區大量形成。甲烷水合物通常出現在海平面300公尺以下的沉積層。最深可在水深2000公尺處發現，但大部分在水深1100公尺以上[97]。
西伯利亞暗色岩火山爆發產生的熔岩面積，是以往認定的兩倍以上，新發現的熔岩地區，在二疊紀末時幾乎是淺海。極有可能這些淺海地區蘊含甲烷水合物，而火山爆發產生的熔岩流入海床後，促使甲烷水合物的汽化[98]。
由於甲烷本身是種非常強的溫室氣體，大量的甲烷被視為造成全球暖化的主要原因。證據顯示該時期的全球氣溫上升，赤道區上升約6°C，高緯度地區上升更多。例如：氧18/氧16比例的下降[99]、舌羊齒植物群（舌羊齒與生存於相同地區的植物）消失，由生存於低緯度的植物群取代[100][12]。
碳13/碳12比例的變動，被認為與大量釋放的甲烷有關，但兩者在三疊紀早期的變動模式，並不吻合。要造成如此大的氣候變遷，所需要的甲烷量，是引發古新世-始新世交替時期最大熱量的五倍[44]。但三疊紀早期曾出現大量碳13，使碳13/碳12比例迅速增加，而後下降[44]。
海平面改變
當原本沉浸的海床露出海平面時，會造成海退。海平面的下降會使淺海的生存區域減少，破壞當地的生態系統。淺海的可棲息地，富含食物鍊下層的生物，這些生物的減少，使賴其以維生的生物競爭食物更激烈[101]。海退與滅絕事件之間似乎有部份關聯，但另有證據認為兩者間沒有關係，而海退會形成新的棲息地。[12]海平面的變化，同時也導致海底沉積物的變化，並影響海水溫度與鹽度，進一步造成海生生物的多樣性衰退[102]。
海洋缺氧
有證據顯示，二疊紀末期的海洋發生了缺氧事件。在格陵蘭東部的一個二疊紀末期海相沉積層，指出當時有明顯、快速的海洋缺氧現象[103]。而數個二疊紀末沉積層的鈾/釷比例，也指出在這次滅絕事件發生時，海洋有嚴重的缺氧現象[104]。
缺氧事件可能導致海洋生物的大量死亡，只有棲息於海底泥層、可以進行無氧呼吸的細菌不受影響。另有證據顯示，這次海洋缺氧事件，造成海床大量釋放硫化氫。
海洋缺氧事件的原因，可能是長時間的全球暖化，降低赤道區與極區之間的溫度梯度，進而造成溫鹽環流系統的緩慢，甚至停止。溫鹽環流系統的緩慢或停止，可能使得海洋中的含氧量減少[104]。
但是，某些研究人員架構出二疊紀末期的海洋溫鹽環流系統，認為當時的溫鹽環流系統無法解釋深海區域的缺氧現象[105]。
硫化氫
二疊紀末期發生的海洋缺氧事件，可能使硫酸鹽還原菌成為海洋生態系統中的優勢物種，包含脫硫桿菌目、脫硫弧菌目、互營桿菌目、熱脫硫桿菌門，這些生物會製造大量的硫化氫，過量的硫化氫會對陸地、海洋中的動植物造成毒害，並破壞臭氧層，使生物暴露在紫外線下[106]。在二疊紀末到三疊紀早期發現許多綠菌，它們進行不產氧光合作用，釋放出硫化氫。綠菌的興盛時期，與二疊紀末滅絕事件和事後的長期復原，時期相符[107]。大氣層中的二氧化碳增加，植物卻大規模滅亡，硫化氫理論可以解釋植物的大規模滅亡。二疊紀末地層中的孢子化石，多數帶有不正常特徵，可能是由硫化氫破壞臭氧層，大量的紫外線進入地表造成。
盤古大陸的地圖
盤古大陸的形成
在二疊紀中期（約是烏拉爾世的空谷階），幾乎地表的所有大陸聚合成盤古大陸，盤古大陸由泛大洋環繞着，而東亞部份直到二疊紀末期才與盤古大陸聚合[108]。盤古大陸的形成，使得全球大部分的淺水區域消失，而淺水區域是海洋中最多生物棲息的部份。原本隔離的大陸架連接之後，使彼此獨立的生態系統開始互相競爭。盤古大陸的形成，造成了單一的海洋循環系統，以及單一的大氣氣候系統，在盤古大陸的海岸形成季風氣候，而廣大的內陸則形成乾旱的氣候。
在盤古大陸形成後，海洋生物數量減少，滅亡比例接近其他大型滅絕事件。盤古大陸的形成，似乎對陸地生物沒有造成嚴重的變化，二疊紀晚期的獸孔目反而因此擴大生存領域、更為多樣性。盤古大陸的形成，使海洋生物開始減少，但不是導致二疊紀末滅絕事件的直接原因。
多重原因
二疊紀-三疊紀末滅絕事件的產生原因，可能由上述事件連鎖、交錯形成，並日趨嚴重。西伯利亞暗色岩的火山爆發，除了產生大量的二氧化碳與甲烷，也破壞鄰近地區的煤層與大陸架[56]。接下來的全球暖化，間接導致地質歷史中最嚴重的海洋缺氧事件。海洋的缺氧，使硫化菌等進行不產氧的化合作用生物興起，它們釋放出大量的硫化氫[56]。
但是，這連鎖、交錯的事件，部分環節相當薄弱。碳13/碳12比例的變動，被認為與大量釋放的甲烷有關，但兩者在三疊紀早期的變動模式，並不吻合[44]。二疊紀末期的海洋溫鹽環流系統，不會造成深海區域的缺氧事件[105]。
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延伸阅读
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外部連結
- 專門性：
- 二疊紀-三疊紀滅絕事件：化石證據、滅亡物種、滅絕原因與分析
- 二疊紀-三疊紀滅絕事件：海洋、陸地動物與植物的滅絕，碳、氧、鍶同位素的變化，年代測定，時間與過程模式
- 與二疊紀末滅絕事件有關的南極洲冰層證據
- 生物史上的五次滅絕事件
- 西伯利亞暗色岩的年代、規模、成因、與影響
- 新聞性：
- 科學網：2.5億年前兩大物種滅絕之謎獲突破性進展
- BBC：二疊紀末滅絕事件的複雜原因
- BBC2：在2.5億年前，地球上的生物幾乎滅亡
- SpaceRef：南極洲冰層下的隕石坑（影像由俄亥俄州立大學提供）
- Science Daily：全球暖化使大氣層充滿硫化氫，並導致二疊紀末滅絕事件
- Science Daily：南極洲的冰層下發現疑似隕石坑的大坑洞
SPACE.com：南極洲發現地表最大的隕石坑，可能是地質年代中最嚴重的生物滅絕有關]- Space.com：地層中的二疊紀末生物滅絕證據
- NAI：二疊紀滅絕事件是否由撞擊事件導致？
生物集群灭绝事件 |
|---|
規模稍小的滅絕事件 ↓埃迪卡拉纪末期？ ↓劳阶 ↓托阿尔阶 ↓阿普第阶 ↓森諾曼期－土侖期 ↓中新世 ↓石炭纪雨林崩溃 ↓波托米阶末期 ↓寒武纪－奥陶纪 ↓奧陶紀－志留紀 ↓泥盆紀後期 ↓二疊紀－三疊紀 ↓三疊紀－侏羅紀 ↓白堊紀－第三紀 ↓全新世、第四紀 大型滅絕事件 埃迪卡拉纪 侏羅紀 古近纪 新元古代 古生代 中生代 新生代 │ −600 │ −550 │ −500 │ −450 │ −400 │ −350 │ −300 │ −250 │ −200 │ −150 │ −100 │ −50 │ 0 距今百萬年前 |
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