胚胎发育

胚胎發生（英语：embryogenesis）也稱為胚胎形成或胚胎發育，是胚胎構造由簡單到複雜的過程。最早的起源是將只有單套染色體的細胞，融合成具有雙套染色體的卵，可以經由卵子與精子受精而形成，也可以經由無性繁殖（如複製）產生。之後進行稱為卵裂的快速的有絲分裂，最後各種細胞分化成不同的組織、系統與器官，如皮膚、神經系統、骨骼與肌肉、循環系統與消化道等，形成完整的生物個體。

目录

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  1 先成論與新生論
  


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  2 動物胚胎的發育過程
  
  
  
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    2.1 受精
    
  
  
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    2.2 卵裂
    
  
  
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    2.3 原腸胚
    
  
  
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    2.4 器官形成
    
  
  
  
  


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  3 参考文献
  


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  4 外部連結
  


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  5 參見
  

先成論與新生論

18世紀以前，西方生物學界存在兩種胚胎發育過程的理論，分別是「先成論」與「新生論（漸成論、後成論）」。先成論（preformation）認為成體是來自受精卵裡的小型幼體。以人體為例，小型胎兒會逐漸變大，最後成為嬰兒，但是過程中胎兒的形狀並沒有太大變化^[1]。而且這些胎兒含有成體所擁有的一切，包括胎兒裡的胎兒，就像是俄羅斯娃娃一樣^[2]。

新生論（epigenesis，漸成論、後成論）最早由古希臘時期的亞里士多德提出，他認為原始的動物胚胎應該是相對較缺乏構造的卵^[2]，而胚胎的發育過程是由簡單的構造演變為複雜的構造，也就是說，不同的組織和器官是在不同的時間逐漸形成。19世紀以後，顯微鏡的觀察支持了新生論，並且將先成論取代^[2]。

動物胚胎的發育過程

雖然動物的種類繁多，但是胚胎的發育依然擁有相似的過程，能夠分成受精、卵裂、桑葚胚、囊胚、原腸胚與器官形成等階段。此外脊椎動物的胚胎發育過程中，各種動物共同擁有的特徵會首先出現（如皮膚），之後才逐漸發展出特化的構造（如魚鱗），而且較複雜的物種與較原始的物種之間一開始相當類似，之後才隨著發育的時間而慢慢增加變異^[3]。

受精

参见：受精

在卵子的細胞膜外圍有一些外套膜，第一層由醣蛋白構成，一般稱為卵黃膜，在哺乳類則稱為卵鞘（zona pellucida）。當一個精子進入卵子之後，大多數物種的卵子會形成一道保護，使其他的精子無法再進入卵子。少數的物種，如某些鳥類和爬蟲類，雖然會讓其他的精子進入，但是依然只有一個精子能夠與卵子的細胞核作用^[4]。精子與卵子的細胞核會融合，並且形成一個具有雙套染色體的受精卵。

在複製科技中，取代受精的過程是將卵子的細胞核移出，再將體細胞植入卵子中^[5]。行無性繁殖的動物則通常不需要進行細胞融合，而是以出芽生殖或是分裂生殖的方式直接產生幼體^[6]。

卵裂

卵裂的過程。

参见：卵裂

精子與卵子結合之後會形成受精卵，由於卵黃的分佈具有不對稱的特性，因此受精卵可以分為動物極（會發展成外胚層）和植物極（會發展成中胚層與內胚層）^[7]。在卵裂時期，卵子會先分裂成兩個細胞，之後細胞通常會逐次倍增，但是對哺乳類而言，有時候會有不同時分裂並造成只有奇數個細胞的現象。在這個階段，胚胎的總體積大致不變^[7]。

細胞分裂成16到64個細胞的階段，稱為桑葚胚（morula），在這個階段，動物極的分裂頻率會超越靠近植物極且具有卵黃的細胞群。到了128個以上細胞數目的階段，稱為囊胚（blastula），囊胚內部靠近動物極的區域會形成一個囊胚腔^[8]。

不同的物種具有不同的卵裂方式，可以分為完全卵裂（holoblastic cleavage）和不完全卵裂（meroblastic cleavage），分別又可以細分成許多不同方式。如無脊椎動物的輻射卵裂與螺旋卵裂、哺乳動物的旋轉式分裂等^[9]。

卵裂方式的細分與各種方式的代表動物

完全卵裂	不完全卵裂
輻射式（radial）（海膽、文昌魚） 兩側對稱式（bilateral）（尾索動物、兩棲類） 螺旋式（spiral）（環節動物、軟體動物、扁形動物） 旋轉式（rotational）（哺乳類）	盤狀式（Discoidal）（魚類、鳥類、爬蟲類） 表面式（Superficial）（昆蟲）

原腸胚

参见：原腸胚

當細胞分裂成為囊胚之後，會經過一段稱為原腸形成的型態發生過程，之後形成原腸胚。原腸形成過程有許多不同方式，能夠大致分成5種^[7]_'^[10]：

• 內陷式（Invagination） - 植物極的細胞向胚胎內部凹陷，最後穿過胚胎在另一端開口，值得注意的是，後來出現的開口會成為動物的口部，原先的凹陷處則成為肛門，後口動物因此得名，例如海膽的內胚層。


• 衰退式（Involution）- 植物極的細胞向內沿囊胚腔內壁增生，外部則被動物極細胞取代，例如青蛙的中胚層。


• 進入式（Ingression）- 特定地方的細胞在分裂之後，移動到其他特定的位置，例如海膽的中胚層、果蠅的神經母細胞。


• 脫層式（Delamination）- 外層的細胞滑動，原本只有一層的細胞增生為兩層，例如哺乳類與鳥類的下胚葉（英语：hypoblast）。


• 包覆式（Epiboly）- 外層的細胞擴張，向植物極的凹陷處擠壓，逐漸向囊胚腔內壁移動成為兩層，例如青蛙與海膽的外胚層。

動物的胚胎利用這5種方式形成了外胚層、中胚層與內胚層的組合，而這三種胚層在之後會形成各種細胞。例如由內胚層發展而來，具有具有多潛能性的的間葉細胞，可以分化成纖維母細胞、軟骨母細胞、硬骨母細胞、脂肪細胞、平滑肌細胞、橫紋肌母細胞、造血母細胞等等^[11]。

器官形成

外胚層、中胚層與內胚層形成各種組織和器官的過程，稱為器官形成，也稱做器官發生。以青蛙的胚胎為例，在器官形成的早期，外胚層會在突起之後向內凹陷，形成神經脊與神經管；這一時期稱為神經胚（髓胚（英语：neurula））形成。中胚層則會形成中胚葉節（英语：somite）與脊椎，中胚葉節包圍的空間稱為體腔^[12]。

三種胚層所形成的組織與器官^[13]

內胚層 Endoderm	中胚層 Mesoderm	外胚層 Ectoderm
消化道壁 呼吸系統 胰腺 甲狀腺與副甲狀腺 胸腺 尿道壁與膀胱 生殖系統	骨骼 肌肉 循環系統與淋巴系統 真皮 體腔壁 排泄系統 生殖系統 腎上腺皮質	皮膚與感覺受器 口腔壁與直腸壁的上皮 眼角膜與水晶體 神經系統 牙齒琺瑯質 腎上腺髓質

参考文献

1. 
   ^ 十八世紀西歐胚胎學中的evolution觀念^{[永久失效連結]}
   


2. 
   ^ ^2.02.12.2 Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 998-999
   


3. 
   ^ 發育生物學 第一章 互联网档案馆的存檔，存档日期2007-05-26.
   


4. 
   ^ 受精作用^{[永久失效連結]}
   


5. 
   ^ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 408
   


6. 
   ^ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 975-976
   


7. 
   ^ ^7.07.17.2 發育生物學 第六章 互联网档案馆的存檔，存档日期2007-05-25.
   


8. 
   ^ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 1004
   


9. 
   ^ 發育生物學 第四章 互联网档案馆的存檔，存档日期2007-05-25.
   


10. 
    ^ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 1005
    


11. 
    ^ 間葉組織
    


12. 
    ^ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 1009
    


13. 
    ^ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 1007
    

外部連結

• 發育生物學（中文）


• 發育生物學（英文）

參見

• 植物胚胎發生


• 哺乳類胚胎發生


• 果蠅胚胎發生


• 發育生物學


• Cdx基因


• 同位序列基因


• 胚胎


• 胚胎學

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