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腕龍屬
| 腕龍屬 化石时期：150–145 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ⬇ 晚侏羅紀至上白堊紀？ | |
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芝加哥菲爾德博物館的高胸腕龍骨架模型 | |
科学分类  | |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 爬行纲 Reptilia |
| 演化支： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亚目： | †蜥脚形亚目 Sauropodomorpha |
| 科： | †腕龍科 Brachiosauridae |
| 属： | †腕龍屬 Brachiosaurus Riggs, 1903 |
模式种 | |
高胸腕龍 Brachiosaurus altithorax Riggs, 1903 | |
腕龍屬（学名：Brachiosaurus）是蜥腳下目腕龍科的一屬恐龍，生活於晚侏羅紀的北美洲，可能還有白堊紀早期的北非。牠的名字是由古希臘文的「βραχιων」（前臂）及「σαυρος」（蜥蜴）結合而來，因牠的前肢長於後肢。腕龍是曾经生活在陆地上的最大的动物之一，亦是最聞名的恐龍之一。腕龍的科學研究大多來自於東非的布氏腕龍（B. brancai），目前已被正式獨立為新屬，長頸巨龍（Giraffatitan）。
目录
1 敘述
2 發現及物種
2.1 有效種
2.2 長頸巨龍
2.3 葡萄牙巨龍
3 古生物學
3.1 代謝
3.2 環境及行為
4 大眾文化
5 參考資料
6 外部連結
敘述
高胸腕龍的重建圖
埃爾默·里格斯與高胸腕龍的肱骨合照圖，攝於1900年
腕龍屬於蜥腳下目，是種四足草食性恐龍，有著長頸部、長尾巴，腦部相當小。不同於蜥腳下目的其他科，牠的身體結構像長頸鹿，有著長前肢，頸部高舉。腕龍的牙齒是鑿狀牙齒，適合咬碎植物。牠的頭顱骨有很多大型洞孔，可能是幫助減輕重量。前腳的第一趾及後腳的前三趾，具有趾爪。
在過去數十年，腕龍曾經被認為是陸地上最大的恐龍之一。在2009年，Michael Taylor發表一項高胸腕龍、長頸巨龍的比較研究，確定東非的長頸巨龍是獨立的屬，而北美洲的高胸腕龍是個亞成年體，會成長至更長、更重的體型[1]。這使得大部分關於腕龍的科學研究與資料，其實來自於長頸巨龍。
模式種高胸腕龍（B. altithorax）的正模標本包含了七節後段背椎、薦椎、尾椎的近端、鳥喙骨、肱骨、股骨及肋骨。腕龍的正模標本沒有頸椎，但某些腕龍科的頸椎可能屬於腕龍，若將這些頸椎列入評估，腕龍的頸部長度接近於長頸巨龍。
長頸巨龍是腕龍的近親，身長被估計可達25公尺長，頭部可高舉至離地面13公尺高。腕龍的體型修長、尾巴更長，因此身長可能大於長頸巨龍。此外，腕龍的標本並是個亞成年個體，所以牠們會成長至更長、更重的體型，身長可能大於25公尺。Michael Taylor估計，長頸巨龍的體重約為23.3公噸，腕龍的體重則約為28.7公噸[1]。
發現及物種
埃爾默·里格斯與H.W. Menke正在清理腕龍化石的母岩
奧塞內爾·查利斯·馬什在1896年繪製的秀麗雷龍圖，顱骨現被歸類為Brachiosaurus sp.
在1900年，埃爾默·里格斯（Elmer S. Riggs）等人在美國科羅拉多州西部的大峽谷發現腕龍的第一個標本[2]。
有效種
高胸腕龍（B. altithorax）：模式種，由埃爾默·里格斯於1903年發表、命名[2]。化石包含兩個部分骨骼，發現於美國科羅拉多州及猶他州的莫里遜組（第2到第4、與第6地層帶）。化石時期可追溯至1億5000萬到1億4500萬年前，相當於啟莫里階至提通階。與長頸巨龍相比，高胸腕龍的四肢較短，身體較修長。一個發現於科羅拉多州的完整蜥腳類顱骨，過去曾先後歸類於迷惑龍、圓頂龍，近年被發現可能屬於高胸腕龍。高胸腕龍可能比其他腕龍科原始，是原始大鼻龍類與長頸巨龍的過渡物種[3]。
B. nougaredi：由艾伯特·拉伯於1960年所發表、命名[4]，化石包含部分前肢、臀部的薦骨，發現於非洲阿爾及利亞的瓦爾格拉。生存時期估計是1億1200萬年前，相當於白堊紀的阿爾布階早期。由於化石過於零散，目前的狀態為疑名。B. nougaredi的生存時期晚於高胸腕龍、長頸巨龍，因此可能是並不屬於腕龍。
B. sp.：在1998年，肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）等人將一個奧塞內爾·查利斯·馬什（Othniel Charles Marsh）用於重建秀麗雷龍的顱骨，鑑定為北美洲的腕龍科顱骨，並標名為Brachiosaurus sp.，可能屬於高胸腕龍。這個顱骨較為類似圓頂龍，而不類似長頸巨龍[3]。
長頸巨龍
布氏腕龍的骨架模型，位於柏林洪堡自然歷史博物館，目前屬於長頸巨龍
在1909年，德國古生物學家沃納·詹尼斯（Werner Janensch）在德屬東非（現今的坦尚尼亞）林迪市附近發現蜥腳類恐龍的標本，包括5副部份骨骼，其中有至少3個頭顱骨及一些四肢骨頭。在1914年，沃納·詹尼斯將這些標本歸類於腕龍屬的一個新種，並命名為布氏腕龍（B. brancai）[5]。高胸腕龍、布氏腕龍被估計生存於侏儸紀晚期的相近時代。兩者的外表類似，但高胸腕龍比較原始、四肢較短，布氏腕龍的顱骨鼻腔較高、口鼻部較短。
在1988年，葛瑞格利·保羅（Gregory S. Paul）發現非洲的布氏腕龍與北美洲的高胸腕龍有顯著的不同，尤其是身體脊椎的比例，以及高胸腕龍的體型較纖細。保羅於是將非洲的腕龍化石，建立為一個亞屬，布氏腕龍（長頸巨龍）「B. (Giraffatitan) brancai」。在1991年，喬治·奧利舍夫斯基（George Olshevsky）認為這些不同處足以建立為新屬，於是將布氏腕龍獨立為長頸巨龍（Giraffatitan）[6]。
自從長頸巨龍被命名以來，古生物學界普遍不接受腕龍、長頸巨龍是兩個屬的分類法。除了保羅與奧利舍夫斯基的研究以外，很少出現在科學文獻中。在2009年，Michael Taylor公布一項詳細的高胸腕龍、長頸巨龍的比較研究，發現牠們的體型、外形、身體比例、顱骨形狀有顯著的不同，因此長頸巨龍是個有效的獨立屬，不屬於腕龍[1]。
葡萄牙巨龍
在1957年，由艾伯特·拉伯（Albert de Lapparent）及G. Zbyszewski將一些葡萄牙化石命名為阿塔拉腕龍（B. atalaiensis）。化石是一些脊椎、部份骨盆及四肢骨頭，發現於葡萄牙埃什特雷馬杜拉。化石時期可以追溯至晚侏羅紀的提通階[7]。已於2003年被建立為新屬，葡萄牙巨龍[8]。
古生物學
代謝
若腕龍是恆溫動物，科學家估計牠需要十年的時間來成長至完全個體。但若牠是變溫動物或動物，牠就需要超過100年的時間來成長至完全個體[9]。若腕龍是恆溫動物，而每天所需求的能量就很巨大，每天需要超過182公斤的食物。但若牠是變溫動物，而每天所需的能量及食物則遠較為小。某些科學家推測腕龍這種大型動物是巨溫性動物[10]。
環境及行為
腕龍的肱骨
腕龍是侏羅紀時代最巨大的恐龍之一。牠生活於充滿蕨類、蘇鐵目及木賊屬的草原，並穿越大量松科、蘇鐵科、樹蕨及銀杏的樹林。與腕龍生存於同時代相同區域的恐龍有：劍龍、橡樹龍、迷惑龍及梁龍。有研究推測小型的腕龍會成群的活動，而完全成長的腕龍因其巨大體型，則較不怕當時的最大型捕獵動物，如異特龍及蠻龍。
長久而來，因其頭顱骨上相對應的鼻部洞孔，腕龍的鼻孔被認為是在其頭頂。在過往幾十年間，科學家認為腕龍的鼻孔就像潛水用的呼吸管，牠會大部份時候潛入水中以支撐其體重。但最近的研究指出腕龍其實是陸地上的動物，水壓反而會妨礙牠們的呼吸。而牠們的四腳過於狹窄，不適合在水中移動。再者，有學者認為腕龍的鼻孔在高於眼睛的頭頂上，但鼻孔依然位於口鼻部前端。在同一份研究中，也提出了腕龍的頭頂隆起，容納某種肉質的共鳴腔室[11]。
芝加哥歐海爾國際機場的腕龍骨架模型
大眾文化
對於古生物學界與一般大眾而言，腕龍是最著名的恐龍之一。因此腕龍出現在眾多的電影與電視節目中，例如《侏儸紀公園》（Jurassic Park）、《侏羅紀公園III》（Jurassic Park III）、《與恐龍共舞》（Walking with Dinosaurs）、以及《與巨獸共舞》（Walking With Monsters）節目結尾。另外，一個小行星帶的小行星，1991 GX7，現名為9954 Brachiosaurus，則是以腕龍為名[12][13]。
由埃爾默·里格斯所發現的第一個高胸腕龍標本，目前存放於芝加哥菲爾德自然科學博物館。在芝加哥歐海爾國際機場的聯合航空B大堂，有一個腕龍骨骸模型展示中，是菲爾德自然歷史博物館的贈禮[14]。菲爾德博物館的外側，也有一個相同的骨架模型[15]。
柏林洪堡自然歷史博物館的一個布氏腕龍的骨架模型，其實是屬於長頸巨龍，由數個實際標本、模型組合而成，是全世界最高的恐龍骨架模型，已列名於金氏世界紀錄，同時也是全世界最大的恐龍骨架模型之一。
參考資料
^ 1.01.11.2 Taylor, M.P. (2009). "A Re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropod) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensh 1914)." Journal of Vertebrate Paleontology, 29(3): 787-806.
^ 2.02.1 Riggs, E. S. Structure and relationships of opisthocoelian dinosaurs. Part II. The Brachiosauridae. Publications of the Field Columbian Museum. Geology. 1904, 2: 229–248.
^ 3.03.1 Carpenter, K. and Tidwell, V. (1998). "Preliminary description of a Brachiosaurus skull from Felch Quarry 1, Garden Park, Colorado." Pp. 69–84 in: Carpenter, K., Chure, D. and Kirkland, J. (eds.), The Upper Jurassic Morrison Formation: An Interdisciplinary Study. Modern Geology, 23(1-4).
^ Lapparent A. F. Les dinosauriens du “Continental intercalaire” du Sahara central. Mémoires de la Société géologique de France. 1960, 88 (A): 1–57.
^ Janensch, W. (1914). "Übersicht über der Wirbeltierfauna der Tendaguru-Schichten nebst einer kurzen Charakterisierung der neu aufgefuhrten Arten von Sauropoden." Archiv fur Biontologie, 3: 81–110.
^ Olshevsky,G. Arevision of the parainfraclass Archosauria Cope, 1869, excluding the advanced Crocodylia. Mesozoic Meanderings. 1991, 2: 1–196.
^ AF Lapparent, G Zbyszewski. Les Dinosauriens du Portugal. Mern. Serv. Geol. de Portugal. 1957, 2: 1–63.
^ Antunes M.T.; Mateus O. Dinosaurs of Portugal. Comptes Rendus Palevol. 2003, 2 (1): 77–95.
^ Case, Ted J. Speculations on the Growth Rate and Reproduction of Some Dinosaurs. Paleobiology. 1978, 4 (3): 323.
^ Bailey, Jack Bowman (1997). "Neural spine elongation in dinosaurs: Sailbacks or buffalo-backs?" Journal of Paleontology 71, 6: 1124-1146
^ Lawrence M. Witmer. Nostril Position in Dinosaurs and Other Vertebrates and Its Significance for Nasal Function. Science. 2001, 293 (5531): 850–853.
^ JPL Small-Body Database Browser: 9954 Brachiosaurus (1991 GX7). NASA. [2007-04-28].
^ Williams, Gareth. Minor Planet Names: Alphabetical List. Smithsonian Astrophysical Observatory. [2007-02-10].
^ Expect Awe-Struck Travelers (新闻稿). The Field Museum. November 26, 1999 [2009-08-27]. （原始内容存档于2008-07-19）.
^ The Field Museum. "Captions from Selected Historical Photographs (caption number GN89396_52c)." The Field Museum Photo Archives. pdf link. Accessed 2009-Aug-27.
外部連結
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