角鼻龍屬
角鼻龍屬 化石時期: 晚侏羅紀,153–148 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ⬇ | ||||||||||||||||||
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角鼻龍的骨架 | ||||||||||||||||||
科學分類 | ||||||||||||||||||
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模式種 | ||||||||||||||||||
角鼻角鼻龍 Ceratosaurus nasicornis Marsh,1884 | ||||||||||||||||||
其它種 | ||||||||||||||||||
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異名 | ||||||||||||||||||
角鼻斑龙 Megalosaurus nasicornis |
角鼻龍屬(學名:Ceratosaurus)又名刺龍或角冠龍,是晚侏羅紀的中大型掠食性恐龍,化石在北美洲的莫里遜組、坦桑尼亞、葡萄牙的勞爾哈組(Lourinhã Formation)被發現,美國東部和歐洲西南部是角鼻龍化石的多發地。牠的特徵是大型的嘴部、像短刃的牙齒、鼻端的一個尖角、及眼睛上的一對小角。牠的前肢短而強壯,前肢有4指。薦骨及骨盆均固定在一起,就像現今鳥類的綜薦骨[1]。在牠的背部中間有一列小型的皮內成骨(Osteoderms)[2]。角鼻龍在19世紀為非常致命的一種肉食性恐龍,但是這個地位到了20世紀逐漸被暴龍完全取代。
目录
1 體徵
1.1 體型
2 發現及物種
3 分類
4 古生物學
4.1 鼻角
5 古生物病理學
6 大眾文化
7 參考
體徵
角鼻龍是種典型的獸腳類恐龍,具有大型頭部、短前肢、粗壯的後肢、以及長尾巴[3][4]。
與身體相比,角鼻龍的顱骨相當大[5]。每塊前上頜骨有3顆牙齒,每塊上頜骨有12到15顆牙齒;每塊齒骨有11到15顆牙齒[2][6]。鼻角是由鼻骨的隆起形成[7]。一個角鼻龍的幼年標本,鼻角分為兩半,仍沒有癒合成完整的鼻角[8]。除了大型鼻角,角鼻龍的每個眼睛上方有塊隆起稜脊,類似異特龍。這些小型稜脊是由隆起的淚骨形成[9]。
角鼻龍的背部中線,有一排皮內成骨形成的小型鱗甲[2]。尾巴相當長,將近身長的一半[2]。尾巴窄而靈活,神經棘高[5]。
體型
角鼻龍的模式標本身長約5.3公尺,但不清楚這個標本是否屬於完全成長個體[2][10]。在1985年,大衛·諾曼(David B. Norman)估計角鼻龍的身長可達6公尺[4]。一個於60年代發現於克利夫蘭勞埃德採石場的大型標本(編號UUVP 81),身長可能達8.8公尺[11]。
在1884年,馬什認為角鼻龍的重量相當於異特龍的一半[5]。在1988年,葛瑞格利·保羅(Gregory S. Paul)在他的掠食恐龍書籍中,估計角鼻龍模式標本的體重約524公斤。另外,葛瑞格利·保羅根據一個發現於克利夫蘭勞埃德採石場的大型股骨(編號UUVP 56),估計這個體的體重為980公斤[12]。在2000年,詹姆斯·麥迪遜(James H. Madsen)與Samuel Paul Welles將這個大型股骨建立為新種,丹提氏角鼻龍(C. dentisulcatus)[6]。在2007年,專門研究莫里遜組的John Foster重新計算這股骨的體型,提出角鼻角鼻龍的體重為275公斤,而丹提氏角鼻龍的體重為452公斤[9]。
發現及物種
角鼻龍的化石是在美國猶他州中部的克利夫蘭勞埃德採石場,及科羅拉多州的乾梅薩採石場所發掘出來。模式種是角鼻角鼻龍(Ceratosaurus nasicornis),是由奧塞內爾·查利斯·馬什(Othniel Charles Marsh)於1884年所描述、命名,並由查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾(Charles W. Gilmore)於1920年所重新描述。在2000年,兩個另外的物種被描述,分別是:大角角鼻龍(C. magnicornis)及丹提氏角鼻龍(C. dentisulcatus)[13]。與角鼻角鼻龍相比,大角角鼻龍的鼻角較圓,其他部分則相當相似。丹提氏角鼻龍的體型較為強壯、更為衍化,但鼻角形狀則未知。
在2006年,從葡萄牙發現的化石被歸類於丹提氏角鼻龍。其他的物種,包括有:碩大角鼻龍(C. ingens)、斯特喬氏角鼻龍(C. stechowi)、及梅里安氏角鼻龍(C. meriani),皆為較不完整的化石。
碩大角鼻龍目前被認為是種鯊齒龍科恐龍。斯特喬氏角鼻龍仍被認為是角鼻龍類,但不一定是角鼻龍屬[14]。但許多古生物學家質疑大角角鼻龍、C. dentisulcatus的有效性[15][16][17],兩者跟角鼻角鼻龍的差異,可能是因為個體差異、生長階段的變化。如果屬實,兩者應為角鼻角鼻龍的次異名。梅里安氏角鼻龍是個疑名[18]。
在莫里遜組,角鼻龍的化石發現於第2、4到6地層帶[19]。
分類
角鼻龍的近親包括銳頜龍、輕巧龍、以及阿貝力龍超科的食肉牛龍。角鼻龍以及其近親的分類,最近都被受爭議。角鼻龍有其獨特的衍徵。如果角鼻龍屬於腔骨龍超科,則太過先進、太類似基礎堅尾龍類,也過於大型、晚期;但作為肉食龍下目則在很多方面很原始。角鼻龍的近親似乎是白堊紀的阿貝力龍超科,不過在沒有下白堊紀化石證據之下,這些相隔數千萬年的恐龍間的關係仍然是一個謎。
以往角鼻龍、白堊紀的阿貝力龍類、及原始的腔骨龍超科都是分類在角鼻龍下目中,是一類在獸腳亞目中較接近角鼻龍多於鳥類的恐龍。近年的證據顯示較後期、大型及高等的角鼻龍下目與早期的形態(如腔骨龍)有很大的分別。在與鳥類比較下,角鼻龍及牠的近親都較似鳥類,且跗骨甚至較異特龍更像鳥類。若要更清楚牠的演化及親緣關係,則需要更多的化石來提供資料。
古生物學
角鼻龍與異特龍、蠻龍、迷惑龍、梁龍及劍龍生存在相同的時代與地區。牠的體型較異特龍為小,角鼻龍的身長只有約6-8公尺長,2.5公尺高,體重約500公斤到1公噸;而異特龍身長約9公尺,最多可成長至12公尺。角鼻龍可能有著與異特龍完全不同的生態位。角鼻龍有著比例較長及更靈活的身體,尾巴左右較扁,形狀像鱷魚[2]。這顯示牠比異特龍更適合游泳。在2004年,一項研究指出角鼻龍一般是狩獵水中獵物,如魚類及鱷魚,不過牠亦可能獵食大型的恐龍。這項研究亦指出,有時成年的角鼻龍及幼龍會同時覓食[20]。當然這個論點仍有爭議的地方,而在陸地的大型恐龍上常發現角鼻龍的牙齒痕跡,因為牠很有可能也以屍體為食。
鼻角
在1884年,馬什提出角鼻龍的鼻角是種攻擊、防禦的武器[5]。在1920年,查爾斯·惠特尼·吉爾摩(Charles Whitney Gilmore)也同意這個意見[2]。但這個理論現在多不被採納。大衛·諾曼認為這個鼻角不可能是用來攻擊或防禦,而是在物種內的打鬥行為派上用場,例如求偶[4]。葛瑞格利·保羅也認為這鼻角是用在同一物種之間的非致命打鬥行為[12]。在1990年,嘉克斯·高斯特(Jacques Gauthier)則認為,角鼻龍的鼻角只有視覺展示物功能[7]。
古生物病理學
在2001年,布鲁斯·羅斯柴爾德(Bruce Rothschild)等人發表一份獸腳類恐龍的壓力性骨折研究。在一個角鼻龍的腳掌骨骼裡,發現可能有壓力性骨折的跡象[21]。
角鼻角鼻龍的正模標本(編號USMN 4735)的左腳,第二到第四蹠骨癒合在一起。在1890年,已有古生物學家推測這是骨折後的癒合痕跡。近年研究認為這的確是骨折後的癒合痕跡[22]。
另外,一個角鼻龍的斷裂牙齒,則發現有斷裂後的磨損跡象[22]。
大眾文化
- 在最早與恐龍有關的電影,1914年的默片《Brute Force》中,角鼻龍就已經出現[23]。
- 在1940年的迪士尼動畫電影《幻想曲》(Fantasia)的《春之祭》段落中,一隻角鼻龍攻擊陷在泥濘中的劍龍與梁龍。
- 在1956年的動畫電影《The Animal World》中,一隻角鼻龍在戰鬥中殺死一隻劍龍,但不久後被另外一隻試圖搶走屍體的角鼻龍所攻擊。這場戲結束於兩隻角鼻龍最後跌落懸崖而死。
- 在1966年的電影《公元前一百萬年》(One Million Years B.C.)中,一隻角鼻龍與一隻三角龍發生打鬥。
- 在1975年的電影《被時間遺忘的土地》(The Land That Time Forgot)中,一隻角鼻龍與三角龍發生打鬥。而在1977年的續集《被時間遺忘的人》(The People That Time Forgot),Patrick Wayne所飾演的角色在兩隻角鼻龍中拯救了一位女孩。
- 在2001年的電影《侏儸紀公園 III》(Jurassic Park III)中,一隻角鼻龍曾短暫出現在河畔。該隻角鼻龍似乎想獵食劇中主要角色,但發現他們覆蓋著棘龍的糞便,於是離開。
- 在探索頻道的電視節目《恐龍紀元》(When Dinosaurs Roamed America)中,一隻角鼻龍以掠食動物身分出現,並追殺一群橡樹龍,但卻被一隻異特龍所突襲並殺死。
參考
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