列當科
列當科 | ||||||||||||
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短脣列當 (Orobanche elatior) | ||||||||||||
科學分類 | ||||||||||||
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詳內文 |
列當科是脣形目中的一科,在此以下有二十五個屬,以及超過二百個種。目前有數個屬,傳統上是被分類於廣義的玄參科下,但根據 APG II、APG III,則被歸類至本科,這些屬形成一個單系群。
本科植物為廣泛分布型的植物,主要生長於歐亞大陸的溫帶地區,還有南美洲、北美洲、澳洲的某些部分、紐西蘭、熱帶非洲。
目录
1 特性
2 形態
3 價值
4 分類
4.1 列當族
4.2 藨寄生族
4.3 齒鱗草屬
4.4 部份屬的列表
5 參見
6 注釋
7 參考文獻
特性
本科的植物除了鐘萼草屬[1]及地黃屬[2]為非寄生性植物,其餘的各屬可以分為全寄生或半寄生植物。本科的植物為一年生或多年生的草本植物。它們會生長於宿主的根部。全寄生的種類會完全寄生於宿主,且沒有葉綠素不能進行光合作用。而半寄生的種類(多是自傳統上玄參科轉移而來)是能夠進行光合作用,而且寄生在宿主身上,但若無宿主時亦可以自己進行光合作用合成營養所需,本科的這類兼性寄生與非寄生植物,在傳統上多是被分於玄參科。
形態
寄生植物藉由吸器附著到宿主以吸取營養,只有半寄生植物具有額外的根系(類似一般非寄生植物的根系)。本科大部份的全寄生植物具有短而肥大的根或膨大的吸器,這可能為簡單型的(僅具根或吸器)或是複合式的(同時具根及吸器)。
半寄生植物的花為脣形 (兩側對稱),並排列成總狀或穗狀 (極少為單生)花序。管狀的花萼由2至5片萼片組成,花冠則由五枚花瓣合生成為脣形花,上脣具2枚花瓣(合生),下脣則有3枚。雄蕊4枚,2枚具較長花絲,2枚為較短花絲,花絲的基部自冠筒中部以下(至基部)黏合於筒壁(花冠內壁),或僅著生於冠筒基部,這些雄蕊與花冠的裂瓣互生(位置相對,即著生於花冠裂瓣之間),通常第5枚雄蕊退化或者完全闕如;雄蕊成熟時,作縱向開裂。子房為上位子房(花下位)。
果實為單室蒴果,其間為許多極小、具胚乳的種子,種子藉由風力傳播,以增加找到新宿主的機會。
本科植物的傳粉者為昆蟲或鳥類,例如:美洲的火焰草屬 (Castilleja) 的植物之傳粉者可為蜂鳥。
價值
Cistanche tubulosa
- 經濟上的负面作用,主要是列當屬及獨腳金屬的植物,會造成農作物的損害。例如原產於歐洲中部及西南部的分枝列當 (Orobanche ramosa)已入侵某些地方並造成當地的農作物損傷(參見列當屬);獨腳金 (Striga asiatica (L.) Kuntze) 則會對作物,尤其對甘蔗造成極大的損害[3]。
植物經濟上的重要性較低,有些種類為中草藥的來源。例如地黄、列當、肉蓯蓉、草苁蓉等。
義大利南部的普利亞地區,會收集一種被稱為 spocchia 的列當屬植物的莖食用[4]。
肉蓯蓉是一種中藥,除了被消費而減少,其宿主梭梭亦因作為柴火而減少,亦導致肉蓯蓉被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附錄二的保護。
分類
中國產的列當科植物[5]被分為列當族 (tribe Orobancheae) 與藨寄生族 (tribe Gleadovieae Popov)。下列為選列的屬,中國產者見注釋。
列當族
肉蓯蓉屬、列當屬、草蓯蓉屬、野菰屬等4個屬被分在列當族中,主要的分類依據是「花序為總狀或穗狀,分枝少,或極少例子為花單生,花朵著生位置遠遠超過土壤表面;具有1輪或2輪的機械组織」。[5]
藨寄生族
豆列當屬、藨寄生屬、假野菰屬、黃筒花屬等4個中國產的屬被歸類在藨寄生族,其花序亞頭狀或亞繖房狀 (近似頭狀、繖房狀),花序上的花著生於接近地表處,無機械組織。[5]
齒鱗草屬
傳統上,齒鱗草屬植物被歸在列當科,較近的分類學者則認為應被列在玄參科 Tozzia 屬附近。[6]
部份屬的列表
鹽生肉蓯蓉 (Cistanche salsa (C. A. Meyer) Beck)。
分布自歐洲、中亞、西南亞至中國的四川、西藏等地的高海拔物種:白花列當 (Orobanche alba Stephan)。
野菰屬[7] (Aeginetia,全寄生)
Bartsia (半寄生)- Bellardia
草蓯蓉屬[8] (Boschniakia,全寄生)
Castilleja : Indian Paintbrush (半寄生)
假野菰屬[9] (Christisonia,全寄生)
肉蓯蓉屬[10] (Cistanche,全寄生)
Conopholis : Cancer-root
Cordylanthus : Bird's-beak
Epifagus : Beechdrops
Erinus (半寄生)
Euphrasia (半寄生)
藨寄生屬[11] (Gleadovia,全寄生)- Kopsiopsis
齒鱗草屬[12] (Lathraea,全寄生)
鐘萼草屬[1] (Lindenbergia,非寄生性)
豆列當屬[13] (Mannagettaea,全寄生)
山羅花屬[14] (Melampyrum,半寄生)- Necranthus
疗齿草属 (Odontites,半寄生)
列當屬[15] (Orobanche,全寄生)
直果草属 (Orthocarpus : Owl's Clover,半寄生)
Parentucellia (半寄生)
馬先蒿属[16] (Pedicularis,半寄生)
黃筒花屬[17] (Phacellanthus)
Phelypaea (半寄生)- Platypholis
地黃屬[2] (Rehmannia,非寄生性)
鼻花属 (Rhinanthus,半寄生)
獨腳金屬[18] (Striga,半寄生)- Triphysaria
丁座草属 (Xylanche)
參見
寄生植物:全寄生、半寄生、專性寄生、兼性寄生的解釋。- 生活型
注釋
^ 1.01.1 FOC Vol. 18 Page 23,傳統被分在玄參科,中國有三種。
^ 2.02.1 FOC Vol. 18 Page 53,傳統被分在玄參科,中國有六種,如地黃。
^ FOC Vol. 18 Page 88.
^ Luard, E. European peasant cookery, Grub Street, 2004, p.380
^ 5.05.15.2 FOC Vol. 18 Page 229
^ FOC Vol. 18 Page 229 Flora of China列當科作者之一,Nikolai N. Tzvelev,持此種看法,但仍處理為屬於列當科,作為本科植物與玄參科的一個關聯,留待更多的證據出現。
^ FOC 18: 240,中國有短梗野菰 (Aeginetia acaulis (Roxb.) Walpers)、野菰 (Aeginetia indica L.)、中國野菰 (Aeginetia sinensis Beck) 三種。
^ FOC Vol. 18 Page 239,中國有丁座草 (Boschniakia himalaica J. D. Hooker & Thomson)、草蓯蓉 (Boschniakia rossica (Chamisso & Schlechtendal) B. Fedtschenko,二個變種) 二種三群植物。
^ FOC Vol. 18 Page 242,中國僅產假野菰一種。
^ FOC Vol. 18 Page 229,中國產肉蓯蓉 (Cistanche deserticola Ma)、蘭州肉蓯蓉 (Cistanche lanzhouensis Z. Y. Zhang)、管花肉蓯蓉 (Cistanche mongolica Beck)、鹽生肉蓯蓉 (Cistanche salsa (C. A. Meyer) Beck)、沙蓯蓉 (Cistanche sinensis Beck)等五種。
^ FOC Vol. 18 Page 241,中國產藨寄生 (Gleadovia mupinense Hu)與寶興藨寄生 (Gleadovia ruborum Gamble & Prain)二種。
^ FOC Vol. 18 Page 243,中國僅產齒鱗草一種。
^ FOC Vol. 18 Page 241,中國產矮生豆列當 (Mannagettaea hummelii Harry Smith)與豆列當 (Mannagettaea labiata Harry Smith)二種。
^ FOC Vol. 18 Page 90,中國產三種七個分類群,傳統上被列在玄參科。
^ FOC Vol. 18 Page 231,中國產25種。
^ FOC Vol. 18 Page 97,傳統上屬於玄參科,中國產352種。
^ FOC Vol. 18 Page 242,中國僅產黃筒花 (Phacellanthus tubiflorus Siebold & Zucc.)一種。
^ FOC Vol. 18 Page 88. 傳統上屬於玄參科,中國產4種。
參考文獻
Zhang, Z.-y.(張志耘) & Tzvelev, N. N. 1998. OROBANCHACEAE. in: Flora of China 18: 229–243.
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