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群体遗传学
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群体遗传学（英语：Population genetics）又稱族群遺傳學或種群遺傳學，是研究在演化动力的影响下，等位基因的分布和改变。演化动力包括自然选择、性選擇、遺傳漂變、突变以及基因流動五种。通俗而言，群体遗传学则是在种群水平上进行研究的遗传学分支。它也研究遗传重组，种群的分类，以及种群的空间结构。同样地，群体遗传学试图解释诸如适应和物种形成现象的理论。
群体遗传学是现代进化综论出现的一个重要成分。该学科的主要创始人是休厄尔·赖特、约翰·伯顿·桑德森·霍尔丹和羅納德·費雪，他们还曾经为定量遗传学的相关理论建立基础。
传统上是高度数学化的学科，现代的群体遗传学包括理论的，实验室的和实地的工作。计算方法常使用溯祖理论，自1980年代发挥了核心作用。
目录
1 多樣性的描述
1.1 哈溫平衡
1.2 連鎖不平衡
2 演化動力
2.1 突變
2.2 自然選擇
2.3 基因流
2.4 性選擇
2.5 遺傳漂變
3 參見
4 參考資料
5 参考書目
多樣性的描述
性狀由遺傳和環境的交互作用決定。多樣性的來源包括基因、環境和和兩者的交互作用。照定義，只有可遺傳的部份會影響生物演化，所以族群遺傳學主要用等位基因的頻率來表示生物多樣性，並追蹤其變化來了解一個性狀的演化。一個種群中，某個性狀的多樣性源自遺傳差異的比例，稱為可遺傳性（heritability）。
哈溫平衡
在沒有演化動力下，也就是沒有天擇、沒有突變、隨機交配（有性生殖、沒有性擇）、種群無限大（沒有漂變）、沒有基因流時，雙倍體生物的基因頻率f可以用哈溫比例表示如下：[1]
f(AA):p2
f(Aa):2pq
f(aa):q2
這個基因座有兩個等位基因：A和a。
當演化動力存在時，會造成基因型頻率偏離哈溫平衡，包括等位基因頻率的改變和連鎖不平衡。
連鎖不平衡
當基因座之間彼此獨立時，一個個體共時帶有A基因和B基因的機率f(AB)應該要等於f(A)×f(B)。但是有些演化動力或分子機制會造成基因座之間不獨立。連鎖不平衡描述的就是不同基因座之間，某些基因非隨機共同出現的機率。[2]
- f(AB) = f(A)f(B) + D
- f(Ab) = f(A)f(b) - D
- f(aB) = f(a)f(B) - D
- f(ab) = f(a)f(b) + D
D即是A和B之間的連鎖不平衡。也可以用如下公式計算：
- D = f(AB)f(ab) - f(Ab)f(aB)
演化動力
突變
是多樣性的來源。在族群遺傳學主要區分為中性突變、有益突變和有害突變。
可逆的突變可以作如下表示：[3]
- pt+1=(1−μ)pt+νqt{displaystyle p_{t+1}=(1-mu )p_{t}+nu q_{t}}
- qt+1=μpt+(1−ν)qt{displaystyle q_{t+1}=mu p_{t}+(1-nu )q_{t}}
其中p和q代表等位基因的的頻率，μ和ν是突變率，t是時間。
平衡狀態是：
- p∗=νμ+ν{displaystyle p^{*}={nu over mu +nu }}
自然選擇
自然選擇發生於不同的基因型有不同適應度時：[4]
- f(A)=f(AA)wAAw¯+f(Aa)wAa2w¯{displaystyle f(A)={f(AA)w_{AA} over {bar {w}}}+{f(Aa)w_{Aa} over 2{bar {w}}}}
- w¯=f(AA)wAA+f(Aa)wAa+f(aa)waa{displaystyle {bar {w}}=f(AA)w_{AA}+f(Aa)w_{Aa}+f(aa)w_{aa}}
其中f(x)為x的頻率，wx{displaystyle w_{x}}
基因流
當個體在不同種群間移動時，稱為遷徙（migration）或基因流（geneflow）。
在兩個面積類似的棲地之間（兩島嶼模型）的基因流可用如下式子表示：
- p1,t+1=(1−m)p1,t+mp2,t{displaystyle p_{1,t+1}=(1-m)p_{1,t}+mp_{2,t}}
- p2,t+1=mp1,t+(1−m)p2,t{displaystyle p_{2,t+1}=mp_{1,t}+(1-m)p_{2,t}}
其中p1{displaystyle p_{1}}
當一個棲地遠大於另一個時（陸地—島嶼模型），則用如下式子：
- It+1=(1−m)It+mCt{displaystyle I_{t+1}=(1-m)I_{t}+mC_{t}}
C和I分別代表陸地和島嶼的基因頻率。如果沒有別的演化動力，最終島嶼的基因頻率會和陸地相同。
性選擇
各種非隨機交配會造成性選擇。
- x1′=p11x1x1+(1/2)p12x1x2z1+(1/2)p21x2x1+(1/4)p22x2x2z2{displaystyle x1'={p_{11}x_{1}x_{1}+(1/2)p_{12}x_{1}x_{2} over z_{1}}+{(1/2)p_{21}x_{2}x_{1}+(1/4)p_{22}x_{2}x_{2} over z_{2}}}
x是基因型頻率，pij{displaystyle p_{ij}}
遺傳漂變
當族群大小有限時，會因為單純的機率造成基因頻率的改變。可以用二項分布描述基因頻率從一個值變為另一個值的機率。當族群大小是N時，等位基因有2N個，經一個世代後，族群中會有j個A基因的機率是：[5]
P=(2Nj)pjq2N−j=(2N)!j!(2n−j)!pjq2N−j{displaystyle P={2N choose j}p^{j}q^{2N-j}={(2N)! over j!(2n-j)!}p^{j}q^{2N-j}}
因為0<q<1，族群大小（N）越小時，這個機率越高。
除了用二項分布配合馬可夫鏈來計算，漂變也可以用一維布朗運動的擴散方程來描述。[6]
因為模型都經過一定的簡化，方程式中的N並不完全對應到真實世界的族群大小，而被稱為有效族群大小。[7]
參見
- 基因库
- 生态遗传学
- 微观演化
- 分子演化
參考資料
^ Hartl & Clark 2007, pp. 48-49.
^ Hartl & Clark 2007, pp. 77-78.
^ Hartl & Clark 2007, p. 156.
^ Hartl & Clark 2007, pp. 208-209.
^ Hartl & Clark 2007, pp. 95-97.
^ Hartl & Clark 2007, pp. 105-111.
^ Hartl & Clark 2007, p. 121.
参考書目
Gillespie, John. Population Genetics: A Concise Guide. Johns Hopkins Press. 1998. ISBN 0-8018-5755-4.
Hartl, Daniel. Primer of Population Genetics 4. Sinauer. 2007. ISBN 978-0-87893-308-2.
Hartl, Daniel; Clark, Andrew. Principles of Population Genetics 3. Sinauer. 1997. ISBN 0-87893-306-9.
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