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头足纲
| 頭足綱 | |
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| 《自然界的藝術形態》（1904年），圖版 54: Gamochonia | |
科学分类  | |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 軟體動物門 Mollusca |
| 纲： | 頭足綱 Cephalopoda Cuvier, 1797 |
| 亞綱 | |
| |
头足纲（学名：Cephalopoda）是软体动物门的一个纲。化石种在一万种以上，现仅存786种，主要是各类乌贼和章鱼。头足纲动物为全部海生，肉食性，身体两侧对称，分头、足、躯干三部分。头部发达，两侧有一对发达的眼。足着生于头部，特化为腕和漏斗，故称头足类。漏斗位于头部腹面，在头和躯干之间。原始种类具有外壳，现存种类则多是内壳或无壳。鳃为羽状，一对或二对，心耳和肾的数目和鳃一致。口腔具有颚片和齿舌。神经系统集中，感官发达。循环系统为闭管式。直接发育（无需变态）。
頭足綱可分為兩個到四個亞綱，其中現存兩個亞綱。一個是蛸亞綱（Coleoidea）又稱為二鰓亞綱，外殼已經消失或是內化。此亞綱包括章魚、烏賊、鱿鱼等。另一個是鹦鹉螺亚纲（Nautiloidea）又称為四鳃亚纲，外殼依然存在，此綱包括鸚鵡螺等。另有已滅絕的菊石亚纲（Ammonoidea，也可以分类為四鳃亚纲）和箭石亞綱（Belemnoidea）。
頭足綱分布在所有海域的所有深度，目前沒有發現適應淡水的種類，但有些能夠適應不同鹽度的水。
目录
1 神經系統與行為
2 循環系統
3 運動方式
4 繁殖與生命週期
5 演化
6 分類
7 注釋
8 參考文獻
9 外部連結
神經系統與行為
头足类的神经系统发达，由中枢神经系统，周围神经系统和交感神经系统组成，结构复杂。
頭足綱被認為是最聰明的無脊椎動物，因為牠們有高度發展的知覺和較大的腦。牠們的腦比腹足綱和雙殼綱都來的大。除了鸚鵡螺之外，頭足綱的表皮擁有一種特殊的色素細胞（chromatophore），使他們能夠經由變色來進行溝通和偽裝。有研究顯示一隻章魚的智力有如五歲的孩童，能夠進行開罐、玩積木等較複雜的動作。
此外頭足綱的神經系統是無脊椎動物之中最為複雜的，在外套膜（mantle）中龐大的神經纖維成為神經生理學常用的實驗材料。
頭足綱的視覺敏銳，實驗證明普通的章魚能夠辨識亮度、形狀、大小還有物體的垂直和水平方向。頭足綱的眼睛更能夠感應光線的偏振平面。令人驚訝的是，這些能夠變色的頭足綱動物大都是色盲[1]。當他們進行偽裝的時候，能夠依照他們所看見的背景，利用色素細胞改變皮膚的亮度和花紋。而改變顏色的時候使用的是彩虹色素細胞（iridophore）和白色素細胞（leucophores），這些細胞能夠反映環境的光線[2]。目前為止，只有一個種類的彩色視覺（color vision）得到證明，稱為螢火魷（Sparkling Enope Squid）[1]。
循環系統
頭足綱是軟體動物當中唯一擁有封閉式循環系統馝分類：牠們擁有兩個經由鰓中的微血管來輸送血液的鰓心；一個經由身體的其他部分輸送充氧血的單一系統心臟（single systemic heart）[3]。
和其他的軟體動物一樣，頭足綱利用一種含銅離子的血青蛋白（hemocyanin）來運送氧氣，而不是像鳥類或一般哺乳動物使用血紅素。牠們的血液缺氧時呈無色透明；接觸空氣之後時呈藍綠色[4]。
運動方式
頭足綱的一般行動方式是利用噴射動力，充滿氧氣的水被吸入外套膜中的鰓之後，肌肉收縮使空間減少，導致水從由足演变而成的漏斗管（hyponome）噴出，通常是背對著水噴出，並且能夠用漏斗控制方向。這是一種相對用尾巴推進更為耗能的移動方式，相對效率隨著體型增大而降低，這也使一些種類盡可能使用鰭和臂來推進。
有一些種類的章魚能夠在海底行走，墨魚和烏賊可以擺動外套膜上的翼狀肌肉來移動。
繁殖與生命週期
除了少數例外，蛸亞綱的壽命很短且成長快速，大多數吃下的養分都被牠們用來長大。大多數種類的雄性陰莖是一個用來將精囊輸送到交接腕（hectocotylus）的生殖管（gonoduct）肌肉末端。而交接腕是用來將精囊輸送給雌性。有一些種類沒有交接腕，牠們直接將較長的陰莖伸出外套膜來與雌性直接交配。此外他們行"單次繁殖"，也就是一生只生產一次。下完一整組的蛋之後便死亡。
而鸚鵡螺亞綱則行“多次繁殖”，牠們壽命較長，且一次只下少量的蛋。
演化
頭足綱在寒武紀晚期出現，在古生代和中生代期間支配並分化出水生型態。已滅絕的托莫特壳类是頭足綱的原始型態，牠有類似章魚的觸腕，但卻用類似蝸牛的腹足來行走於海床。早期的頭足綱位在食物链的頂端。
不論是古代的箭石類（Belemnoidea）或是現代的新頭足類（Neocoleoidea），或是菊石（ammonoids），都是由擁有外殼的鸚鵡螺類在4.5億年前到3億年前的古生代分化出來。古代的頭足綱有外殼保護，這些外殼原本是圓錐狀，但是後來變成了鸚鵡螺那樣的螺旋形狀。到了現代，許多的種類依然有內殼，而大多數擁有外殼的種類在白堊紀就消失了。
分類
头足纲
鹦鹉螺亚纲（Nautiloidea）：又称四鳃亚纲
短棒角石目（Plectronocerida）：已滅絕，頭足綱在寒武紀的祖先
愛麗斯木角石目（Ellesmerocerida）：已滅絕，包括所有之後頭足綱的祖先
內角石目（Endocerida）：已滅絕
珠角石目（Actinocerida）：已滅絕
叠盘角石目（Discosorida）：已滅絕
假直角石目（Pseudorthocerida）：已滅絕
觸環角石目（Tarphycerida）：已滅絕
箭鉤角石目（Oncocerida）：已滅絕
鸚鵡螺目（Nautilida）：鸚鵡螺和化石親戚
袋角石目（Ascocerida）：已滅絕
直角石目（Orthocerida）：已滅絕
桿石目（Bactritida）：已滅絕，包括所有蛸亞綱和菊石亞綱祖先
枪形目鱿鱼
大西洋耳烏賊
菊石亞綱（Ammonoidea）：已滅絕，也有分类方法把菊石归入四鳃亚纲
棱菊石目（Goniatitida）
齒菊石目（Ceratitida）
菊石目（Ammonitida）
蛸亞綱（Coleoidea）：也称为二鳃亚纲
箭石下綱（Belemnoidea）：已滅絕
溝箭石目（Aulacocerida）
閉箭石目（Phragmoteuthida）- Hematitida
真箭石目（Belemnitida）
新蛸下綱（Neocoleoidea）
十腕总目（Decapodiformes）
旋乌贼目（Spirulida）：Ram's Horn Squid
墨鱼目（Sepiida）：墨鱼
耳乌贼目（Sepiolida）：大西洋耳烏賊
管魷目（Teuthida）：魷魚、章魷、大王烏賊
八腕总目（Octopodiformes）
口噬目（Trachyteuthis）：已滅絕
吸血鬼乌贼目（Vampyromorphida）：活化石，又称幽灵蛸
章鱼目（Octopoda）：章鱼（Octopus）、船蛸（Argonauta）、水母蛸（Amphitretus）等
注釋
^ 1.01.1 Messenger, John B.; Roger T. Hanlon. Cephalopod Behaviour. Cambridge: Cambridge University Press. 1998: 17–21. ISBN 978-0-521-64583-6. 引文使用过时参数coauthors (帮助)
^ Messenger, John B.; Roger T. Hanlon. Cephalopod Behaviour. Cambridge: Cambridge University Press. 1998: 68. ISBN 978-0-521-64583-6. 引文使用过时参数coauthors (帮助)
^ Wells, M.J. Nervous control of the heartbeat in octopus. Journal of Experimental Biology. 1980, 85 (1): 112. （原始内容存档于2007-03-04）.
^ Ghiretti-Magaldi, A.; Ghiretti, F. The Pre-history of Hemocyanin. The Discovery of Copper in the Blood of Molluscs. Cellular and Molecular Life Sciences (Birkhäuser Basel). October 1992, 48 (10). 引文使用过时参数coauthors (帮助)
參考文獻
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- Bather, F.A. 1888a. Shell-growth in Cephalopoda (Siphonopoda). Annals and Magazine of Natural History, Series 6, Vol. 1: 298-310
- Bather, F.A. 1888b. Professor Blake and Shell-Growth in Cephalopoda. Annals and Magazine of Natural History. Series 6, Vol. 1: 421-426.
- Berthold, Thomas, & Engeser, Theo. 1987. Phylogenetic analysis and systematization of the Cephalopoda (Mollusca). Verhandlungen Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg. (NF) 29: 187-220.
- Engeser, Theo. 1997. Fossil Nautiloidea Page. <https://web.archive.org/web/20060925110442/http://userpage.fu-berlin.de/~palaeont/fossilnautiloidea/fossnautcontent.htm>
- Felley, J., Vecchione, M., Roper, C. F. E., Sweeney, M. & Christensen, T., 2001-2003: Current Classification of Recent Cephalopoda. internet: National Museum of Natural History: Department of Systematic Biology: Invertebrate Zoology: http://www.mnh.si.edu/cephs/
- Shevyrev, A.A. 2005. The Cephalopod Macrosystem: A Historical Review, the Present State of Knowledge, and Unsolved Problems: 1. Major Features and Overall Classification of Cephalopod Mollusks. Paleontological Journal. 39(6):606-614. Translated from Paleontologicheskii Zhurnal No. 6, 2005, 33-42.
外部連結
 | 维基共享资源中相关的多媒体资源：头足纲 |
維基物種中有關头足纲的數據
維基物種中有關头足纲的數據英文
- CephBase - cephalopod database
- TONMO.COM - The Octopus News Magazine Online - cephalopod articles and discussion
- Tree of Life Web Project - Cephalopoda
- Mikko's Phylogeny Tree
- Articles on various fossil cephalopod topics for non-specialists
- Fish vs. Cephalopods
- Will Fast Growing Squid Replace Slow Growing Fish?
- Bipedal Octopuses with links to video and original paper
- Palcephalopoda/Neocephalopoda Hypothesis
Biomineralisation in modern and fossil cephalopods[永久失效連結]
- Cephalopods
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