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弄蝶科
 化石時期： 99.2–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N | ||||||||||||
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 鏈弄蝶 Heteropterus morpheus | ||||||||||||
科學分類 | ||||||||||||
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弄蝶科（學名：Hesperiidae；英文俗名：Skipper）又名挵蝶科，是蝴蝶分類中的一科。中至小型蝴蝶，常被誤認作蛾類。次級分類中共有7個亞科，約540個屬，約4000種[2]。
目录
1 語源
2 分佈
3 形態
3.1 成蟲
3.2 幼期
4 習性
5 種系發生
5.1 外類群
5.2 內類群
6 腳註
7 參考
語源
弄蝶科的學名是科級分類後綴「-idae」配上源自拉丁文的「Hesperia」，源自希臘神話人物赫斯珀里亞的名字。
分佈
弄蝶物種幾乎遍佈南極洲以外之世界各地，僅紐西蘭未有分佈。美洲熱帶地區之物種多樣性最為高。
在中國記錄了370種弄蝶；台灣63種；香港64種。
形態
成蟲
弄蝶屬於小至中型蝴蝶，前翅長 9-36 毫米，展翅寬 19-72 毫米。成蝶頭部寬闊，與胸部等寬甚至更寬，使得觸角基部分得很開。複眼長有睫毛。身軀壯碩而多毛。觸角大多都在未端膨大彎曲，常呈鉤狀，彎曲的部分稱爲尖頂（Apiculus），是其他蝴蝶分類沒有的觸角特徵。
胸部的三對足均爲正常步行足，前足脛節內側具有一前脛突（Epiphysis），中足脛節末端具有一對脛末距（Spur），後足脛節則具有一對脛中距及一對脛末距。與體長相較，弄蝶的翅膀相對短小，但擁有強壯的飛翔肌，因此飛行快速有力。
翅膀普遍色彩暗淡，以褐色或橙色爲主，不過也有色彩鮮豔的種類。前翅三角形，頂角尖，徑脈全部分離，5條R脈均直接由中室分出，無合併或分叉，A脈2條，臀脈只有一條。後翅近圓形，A脈3條，臀脈2條。 前後翅的M2脈常模糊而呈現一淺褶，尤以後翅爲然。 前後翅的中室均封閉、成蝶的雌雄二型性大多缺乏或不發達，但也有較爲明顯的種類。有些種類的雄蝶在前翅有線形性標。
幼期
卵一般呈半球形，皿形或覆碗形，底部平坦，頂部較平，表面光滑或具有細的縱脊紋，有的還有橫脊紋。初產的卵多乳白色或淡綠色，會隨著胚胎發育顏色變深。
幼蟲有3對胸足，4對腹足和1對臀足。頭大，通常頭部高且寬於前胸。前胸與中胸細瘦，比身體其他部分窄，縊縮呈頸狀，後漸變粗壯，第8節向後又漸變細。腹部原足鉤排列成完整的環狀。腹部末端臀板下有臀櫛。有些種類腹部有蠟腺，能泌出蠟粉覆在體上。
蛹爲縊蛹，呈圓柱形，光滑修長或粗壯，或頭與端部稍狹，像個細長的子彈，不少種類在頭部中央有一個圓錐狀突起。喙管貼於腹面，伸過翅芽，部分種類延伸超過翅端，甚至腹部末端。腹部末端有臀棘。有些種類體表有蠟粉覆蓋。蛹體以縊蛹方式附著，於尾端及後胸分別有絲線連結。弄蝶化蛹於老熟幼蟲巢內或裸露在外。
婀卡弄蝶的卵
Carcharodus alceae
沾邊裙弄蝶幼蟲
Tagiades litigiosa
白邊裙弄蝶的蛹
Tagiades gana
習性
- 成蟲
成蟲羽化後開始飛翔活動，大多數種類的成蟲多在白天活動，但有少數種類的成蟲在黃昏或拂曉活動，飛翔時間不到1小時。與其他蝴蝶相比，飛行迅速，軌跡飄忽不定，因此不易觀察。成蟲期多進行營養補充，全靠取食花蜜。常見弄蝶成蟲飛舞於各種開花植物中，在花朵上採食花蜜，其身體各部位攜帶的花粉為植物進行授粉。不同種類的弄蝶喜歡取食花蜜的植物種類不同。有的種類嗜食腐果、腐屍。
- 產卵
雌蝶通常産卵於寄主植物體上，一般單産，也有聚産的種類。部分會用腹部尾端的毛將卵覆蓋隱藏，保護卵粒。
- 幼蟲
幼蟲一般5個齡期。從卵中孵化出來後，多先取食卵殼，然後爬行到葉片邊緣咬食葉片形成缺刻。它們常利用植物葉造巢，吐絲連結葉片成葉苞，呈筒狀或袋狀，隨著蟲齡的增大，所做的蟲苞越來越大。2齡後多以絲綴葉做蟲苞，幼蟲棲息在蟲苞中，並在蟲苞中取食，有的爬出蟲苞取食，有轉苞取食的習性。幼蟲皆為植食性。食性複雜，取食單及雙子葉植物的種類都很多，如黃褥花科、豆科、清風藤科、蕁麻科、芸香科、樟科、薔薇科、芭蕉科、薑科、薯蕷科、禾本科、棕櫚科植物等。弄蝶幼蟲基本上以寄主植物之葉片爲食，通常主要於夜間攝食。例如直紋稻弄蝶的幼蟲會在清晨前、傍晚或陰雨天，常爬出苞外取食水稻葉片，不留表皮，大齡幼蟲還咬斷稻穗小枝梗，綴葉結苞，影響稻穗抽出。3齡前食量小，3齡後食量大增，5齡食量大。佔總食量八成，幼蟲在蛻皮前或氣候變化時，咬斷葉苞，隨水流入河中，靠岸後棄苞爬行，再擇寄主而結苞。
- 化蛹
幼蟲老熟後大多在幼蟲折葉或以絲綴葉做成的蟲巢中化蛹。但美洲的巨弄蝶幼蟲則蛀入龍舌蘭、絲蘭及蘆薈的莖、葉和根內。
薑弄蝶和牠的葉苞
Udaspes folus
在訪花的飴弄蝶
Epargyreus clarus
在吸水的橙翅暮弄蝶
Burara Jaina
弄蝶科獨特的展翅形態
（無斑豹弄蝶
Thymelicus lineola）
種系發生
外類群
蝴蝶的分類曾經被界定為三個總科，弄蝶也曾經是其個總科級分類（弄蝶總科）[3]，90年代曾有大弄蝶科(Megathymidae)[4]及繮弄蝶科(Euschemonidae)等次級分類[5]。然而，近年的分子種系發生學研究結果都否定這些分類法[6]。現今的種系發生學研究指出，弄蝶科的演化支是喜蝶科的旁系群，兩者於9920萬年前分開演化，她們的共同演化支是「粉蝶科+蛺蝶科+灰蝶科+蜆蝶科」演化支的旁系群，然後鳳蝶科是整個蝶類演化支——鳳蝶總科中的基群[1]。
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鳳蝶總科 |
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內類群
根據Warren et al.(2009)基於他們於2008年的弄蝶科分子研究[6]，再綜合形態學和生物學特徵而建立出的弄蝶分類系統[7]，指出弄蝶科共有7個亞科：首先，弄蝶亞科和梯弄蝶亞科是旁系群；鏈弄蝶亞科是牠們倆的旁系群；花弄蝶亞科（包含了紅臀弄蝶的分類）是以上的旁系群；珍弄蝶亞科從花弄蝶亞科分離出[8]，是以上的旁系群；繮弄蝶亞科也從花弄蝶亞科分離出，成為豎翅弄蝶亞科以外各亞科的旁系群[9]；豎翅弄蝶亞科則為其他所有亞科的旁系群。然而，中國學者指珍弄蝶亞科需進一步研究，並將其分類繼續歸入花弄蝶亞科[10]。
弄蝶科 |
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腳註
^ 1.01.1 Chazot, N., Wahlberg, N., Freitas, A. V. L., Mitter, C., Labandeira, C., Sohn, J. C., ... & Heikkilä, M. (2019). Priors and Posteriors in Bayesian Timing of Divergence Analyses: the Age of Butterflies Revisited. Systematic biology. https://doi.org/10.1093/sysbio/syz002
^ Bridges CA. Catalogue of the Family-Group, Genus-Group and Species-Group Names of the Hesperii- dae (Lepidoptera) of the World. Urbana: Published by Author; 1994.
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^ Bridges, Charles A. 1994. Catalogue of the family-group, genus-group and species-group names of the Hesperioidea (Lepidoptera) of the world
^ 周堯 (主編), 1994. 中國蝶類志. 鄭州：河南科學技術出版社. 1-852
^ 6.06.1 Warren, A. D., Ogawa, J. R. & Brower, A. V. Z. 2008. Phylogenetic relationships of subfamilies and circumscription of tribes in the family Hesperiidae (Lepidoptera: Hesperiodea). Cladistcs 24, 642-676.
^ Warren, A. D., Ogawa, J. R. & Brower, A. V. Z. 2009 Revised classification of the family Hesperiidae (Lepidoptera: Hesperioidea) based on combined molecular and morphological data. Systematic Entomology 34, 467-523.
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^ Brower, Andrew V. Z. and Andrew Warren. 2009. Euschemoninae Kirby 1897. Euschemon rafflesia (W. S. Macleay 1826). Euschemon Doubleday 1846. Version 11 June 2009 (under construction). http://tolweb.org/Euschemon_rafflesia/95273/2009.06.11 in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/
^ 袁鋒、袁向群、薛國喜. 中國動物誌 昆蟲綱 第五十五卷 鱗翅目 弄蝶科. 中國 北京: 科學出版社. 2015: 2. ISBN 9787030439147 （中文（简体））.
參考
維基共享資源中与弄蝶科相關的分類
維基物種中有關弄蝶科的數據- Ackery, P. R., R. de Jong, and R. I. Vane-Wright. 1999. The butterflies: Hedyloidea, Hesperioidea, and Papilionoidea. Pages 264-300 in: Lepidoptera: Moths and Butterflies. 1. Evolution, Systematics, and Biogeography. Handbook of Zoology Vol. IV, Part 35. N. P. Kristensen, ed. De Gruyter, Berlin and New York.
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- Tree of Life Web Project. 2010. Ditrysia. Version 17 November 2010 (temporary). http://tolweb.org/Ditrysia/11868/2010.11.17 in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/
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- Heikkilä, M., Mutanen, M., Wahlberg, N., Sihvonen, P., & Kaila, L. (2015). Elusive ditrysian phylogeny: an account of combining systematized morphology with molecular data (Lepidoptera). BMC evolutionary biology, 15(1), 260.
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