植物





Disambig gray.svg  關於「植物」的其它含义，請見“植物 (消歧义)”。





































植物界
化石时期：盖层纪 - 现代[1] 1600–0 Ma

冥古宙





太古宙




元古宙




显生宙









Diversity of plants image version 5.png
从上到下，从左到右：

轮藻、一种杂交蔷薇、百岁兰；
小毛毡苔、蓬蘽、欧洲酸樱桃；
银杏、柳树、溪苔属；
非洲苏铁、蕙兰、一种藓类；

一种蕨、紫菀、朝鲜冷杉。



科学分类 编辑
总域：
新壁總域 Neomura
域：
真核域 Eukaryota
（未分级）：
雙鞭毛生物 Bikonta
（未分级）：
多貌生物 Diaphoretickes
演化支：
AH超类群 AH
（未分级）：
原始色素體生物 Archaeplastida
界：
植物界 Plantae
Caval.-Sm. 1981[2]
演化支



  • 红藻 Rhodophyta


  • 灰藻 Glaucophytes


  • 绿色植物 Viridiplantae


有争议：



  • 皮胆虫 Picozoa


  • 隐藻 Cryptista




植物（英文：Plant）[3]是植物界（学名：Plantae）各式生物的统称，对于其范围，在历史上多有变动。在前林奈时代到林奈时代，除了现今所熟知的植物类群外，原核生物、真菌、藻类因不能主动运动或能进行光合作用等与植物类似的特性，也被划分进植物界内[4]。而根据恩斯特·海克尔、罗伯特·魏泰克（英语：Robert Whittaker）、琳·馬古利斯、湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯等生物学家的进一步研究，原核生物、真菌和部分藻类先后被排除出植物界[5][6][2]。在近年来的系统发育和分类学研究中，普遍采用湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯定义的植物界（Plantae Caval.-Sm. 1981）[2]，将原始色素体生物视为与植物等同的概念[7][8]。但仍有新的研究在挑战这一观点[9][10][11][12]。


據估計，植物界現存大約有450000個物種[13]，根据邱园的统计，直至2017年，在维管植物中，381910个物种已被描述和命名，其中369000种被子植物，1110种裸子植物，1300种石松类植物，10500种链束植物（狭义蕨类植物）[14]。与此同时，也不断有新的物种被发现，例如在2016年，有1730种有胚植物被发现和命名[14]。


有丝分裂和减数分裂是植物细胞主要的增殖方式，但無絲分裂在植物生长和发育中也有重要作用[15]:63。有性生殖和世代交替是植物的重要特征，但无性繁殖也是重要的繁殖方式[15]:169。


植物的共同祖先通过与蓝藻内共生获得了质体[6]，并具备了光合作用的能力。绝大多数植物从祖先那里继承了这一结构及能力[6]，但也有少数植物丧失了叶绿体这一结构和光合作用的能力，转为营寄生生活或腐生生活[15]:458。


植物的光合作用是植物主要的物质和能量来源，也是生物圈物质循环和能量流动的重要环节，是地球大部分生态系统的基础[16][15]:122。许多植物在人类的生产生活中作为食物、药物、建筑材料、纺织原料等，发挥着重要作用[14]。以植物为研究对象的科学称为植物学，是生物学的重要分支[15]:2。




目录






  • 1 定義


    • 1.1 极广义植物界


    • 1.2 排除原核生物的广义植物界


    • 1.3 排除真菌的较广义植物界


    • 1.4 内共生理论与原始色素体生物


    • 1.5 新的争议




  • 2 多樣性


  • 3 演化


    • 3.1 演化史


    • 3.2 化石记录




  • 4 系统发生


    • 4.1 外类群


    • 4.2 内类群




  • 5 分类


    • 5.1 植物分类学史


    • 5.2 藻類


    • 5.3 有胚植物




  • 6 形态结构


    • 6.1 细胞


    • 6.2 组织


    • 6.3 器官




  • 7 生长与生理


    • 7.1 成長


      • 7.1.1 運輸


      • 7.1.2 影響成長的因素






  • 8 繁殖与生活史


  • 9 生態


    • 9.1 生態關係




  • 10 保护


  • 11 与人类的关系


    • 11.1 食物


    • 11.2 非食用性產品


    • 11.3 美觀用途


    • 11.4 文化




  • 12 参见


  • 13 注释


  • 14 参考文献


  • 15 外部連結


    • 15.1 植物学与植物数据库







定義


不论在学术意义上还是通俗意义上，「植物」的定义都众说纷纭，多有不同，以下简要叙述植物范围的历史变迁。



极广义植物界


极广义植物界（Plantae sensu amplo）指包含细菌、古菌、真菌，以及褐藻等与有胚植物远缘的藻类（不一定包含全部现代意义上的细菌、古菌、真菌和藻类，但只含蓝藻而不含其他细菌的不在此列），采用此种定义的有：Plantae L. 1753, Plantae Engl. 1886。


在林奈时代，系统的进化理论仍未产生，因此，林奈在他两界系统中，采用了极广义的植物概念，将所有营固着生活、光合自养的生物定义为植物。[4]恩格勒系统继承了林奈的植物界概念，将藻类、细菌、真菌都包括在内，《植物分科志要（英语：Syllabus der Pflanzenfamilien）》在恩格勒生前发表10个版本，去世后由迪尔斯和梅尔希奥各主持一次修订，仍然维持了最初的植物界概念，将植物界分为17门。[17]许多现代植物学课本仍将细菌、古菌、真菌和藻类包含在植物界的范围内进行讲解，并在植物界的分门上采用1964年第12版恩格勒系统，因此该系统仍有较大影响力。[18][19]



排除原核生物的广义植物界


随着显微镜的发明和应用，生物学家发现了许多兼具传统动物和植物特点的生物，例如裸藻、甲藻等。因此，德国生物学家海克尔先后提出了Plantae Haeckel 1866, Metaphyta Haeckel 1894，两个名称范围基本相同，都排除了原核生物、黏菌和部分藻类，并将其分入原生生物界。[20]


1983年至2009年，在J. Gerloff , K. Walther和Wolfgang Frey的先后主持下，第13版恩格勒系统完成修订，并于2012年开始出版。该系统在具体纲、目、科的设置方面吸收了大量分子生物学成果，但对于植物界整体范围的界定（Plantae W.Frey 2012）只排除了非蓝藻的细菌，仍包含了真菌和藻类。 [21]



排除真菌的较广义植物界


1959年，美国生物学家罗伯特·魏泰克（英语：Robert Whittaker）将不含质体的广义真菌从植物界分出，提出了一个新的生物分类系统，并在1969年再次修订，称为「魏泰克五界系统」，该系统所定义的植物界（Plantae Whittaker 1969 ）排除了原核生物、真菌和部分藻类，将其分别分入原核生物界、真菌界和原生生物界，但仍包含与陆生植物关系较远的褐藻类。[22]



内共生理论与原始色素体生物


1966年，琳 · 马古利斯（Lynn Margulis）发表论文，阐述了著名的内共生理论，该理论认为，真核生物的共同祖先通过内共生某种好氧细菌获得了线粒体和有氧呼吸的能力，而后植物的共同祖先通过内共生某种蓝藻而获得了含叶绿体在内的质体和光合作用的能力。[6]


马古利斯在同一篇论文中将Plantae定义为维管植物（Plantae Margulis, 1967）[註 1][6]，而后，马古利斯又在1977年将她定义的植物界 (Plantae Margulis, 1971，也即Plantae sensu stricto) 的范围改为有胚植物[24]。


内共生理论对于分类学的最重大影响在于，在该理论下，核基因组和细胞器基因组的演化历史并不一致，因此可以通过二者的差别来判断内共生的发生。英国牛津大学湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯研究组的分子系统学的结果显示，原始色素体生物（Archaeplastida，包括灰藻、红藻、绿藻、轮藻和有胚植物）是最早与蓝藻内共生获得质体的生物类群，其他藻类的质体都并非直接来自蓝藻，而是通过与原始色素体生物内共生而间接地获得质体，该研究组还将Plantae Caval.-Sm. 1981（Plantae sensu lato）定义为原始色素体生物。 [2]


在近年来的系统发育和分类学研究中，普遍采用Plantae Caval.-Sm. 1981这一定义，将原始色素体生物视为与植物等同的概念。[7][8]



新的争议


2015年以来，湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯、帕特里克 J. 基林（Patrick J. Keeling）、阿拉斯泰尔 G. B. 辛普森（Alastair G. B. Simpson）和Fabien Burki各自所带领的研究组的研究对现有的植物定义提出了挑战。


前三者的分子系统学的结果均显示，一类称为皮胆虫（英语：Picozoa）（学名：Picozoa或Picozomas，同物异名）的原生生物嵌在了原始色素体生物的演化支中，并与红藻类构成姊妹群[9][10][11]。


隐藻生物的分类地位尚不明确，帕特里克 J. 基林和Fabien Burki研究组的系统树均显示，隐藻生物可能嵌在原始色素体生物中，但其具体位置则并不一致；在前者的结果中，灰藻和绿色植物构成单系，隐藻则是它们的旁系群[10]；在后者的结果中，隐藻与红藻互为旁系群[12]；而另两个研究组的系统树则显示，隐藻生物可能是原始色素体生物和皮胆虫的外类群[11]。


这些研究显示，皮胆虫和隐藻很可能是原始色素体生物共同祖先的后代，但其各自在演化过程中将祖先的质体丢失，而后隐藻通过内共生获得了红藻的质体，但皮胆虫则恢复为异养生活。[9][10][11][12]



多樣性


植物是地球上最常见的生命形态之一，广泛分布于各类生境中，包括全世界水圈的大部，岩石圈的表面，大气层的底部，隨著不同氣候區而有不同的种类和数量。甚至在沙漠、高原、极地等极端环境下也有植物的身影。[14][15]:8


植物中的绿藻可与真菌共生形成地衣，并共同在一些极端环境下生存。地球陆地面积的6％被地衣覆盖，北极地区的地衣是北极驯鹿的主要食物[25]，某些地衣甚至可以抵挡高强度的宇宙射线与紫外线，在人造卫星上的研究站存活[26]。


據估計，植物界現存大約有450000個物種[13]，根据邱园的统计，直至2017年，在维管植物中，381910个物种已被描述和命名，其中369000种被子植物，1110种裸子植物，1300种石松类植物，10500种链束植物（狭义蕨类植物）[14]。其他类群在邱园的数据中未被统计，其物种数目及参考资料详见下表。


与此同时，也不断有新的物种被发现，例如在2016年，有1730种新发现的有胚植物被命名[14]。












































































植物界的多樣性
非正式的類群
 門
 物種數量

藻類
紅藻門
 7000[27]

灰藻门
 26[28]

隱藻門
 219[29]

綠藻門
 3,800–4,300 [30][31]

輪藻門
 2,800–6,000 [32][33]

苔蘚植物
地錢門
 6,000 - 8,000 [34]

角苔门
 100 - 200 [35]

苔蘚植物門
 10,000 [36]

蕨類植物
石松門
 1300[14]

链束植物
 10500[14]

裸子植物



较新的数据：


共1110[14]
蘇鐵門
 160 [37]

銀杏門
 1 [38]

松柏門
 630 [39]

買麻藤門
 70 [39]

被子植物門
 369000[14]



演化



演化史


依照目前较广泛接受的研究，植物（原始色素體生物）起源于16亿年前的一次内共生事件[40]，其中的质体、线粒体等结构，则可以追溯到更早存在的蓝藻和好氧細菌[6]。


蓝藻的历史没有定论，最早的可能记录是超过35亿年前的蓝藻黏结堆砌而成的疊層石，但仍有争议[41]。在最晚16亿年前，植物的最后共同祖先以蓝藻为食，但在食物缺乏且阳光充足的环境下，与蓝藻共生，利用它们进行光合作用比将蓝藻作为食物更有利于生存，因此植物的祖先与蓝藻发生了内共生，并获得了质体和光合作用的能力，而一种类似衣原体的生物（可能是軍團菌，包括引发军团病的种类）则提供了将有机物转运出质体的基因[40]。


传统上认为有胚植物是最早的陆生植物，但近年来有研究指出，通过对古土壤的化学和地质学分析可以看出，早在10亿年前就有陆生单细胞藻类[42]。


有胚植物起源于轮藻，最早产生于奥陶纪中期[43][44]，传统观点认为其起源于海洋藻类，但也有研究指出其起源于陆生单细胞藻类[45]；維管植物出現於志留紀時，且到了泥盆纪時已辐射并分布在許多不同类型的陆地生態系统中[46][47]；早期種子植物——種子蕨和科達樹出現於泥盆纪晚期並於石炭紀時開始分歧，之後經過二叠纪和三疊紀而有了更多的演化[48][49][50]；被子植物是最後出現的植物類群，於侏羅紀時由古裸子植物中演化出來，並於白堊紀時迅速地分歧出許多物種，并一直繁盛至今，成为陆生植物的最优势类群[51]；现代裸子植物（称为末端裸子植物）是与被子植物并列的独立单系分支，并非被子植物的祖先[52][53]。



化石记录


主条目：古植物学

植物的化石包括根、茎、葉、種子、果实、花粉、孢子和琥珀。植物化石在陸地上、湖泊中、河流裡以及近海內的地層都有发现的记录。花粉、孢子和藻類的化石被用來界定地層岩石的順序。殘留的植物化石並不如動物化石那麼普遍，然而植物化石在世界上許多地區之內，都可以有大量的發現。[54]





石化林國家公園中的硅化木。


最早可以被明确归类于植物的化石是一种学名叫Rafatazmia chitrakootensis（英语：Rafatazmia）的红藻，生活在16亿年前，发现于印度的疊層石中[1]。


绿色植物最早的化石是澳大利亚卢坡群(Roper Group)的一些微体化石，生活在15亿年－13亿年前，其结构与现代绿藻类似[55]。


最早的与现生类群有明确亲缘关系的植物化石是Bangiomorpha pubescens（英语：Bangiomorpha），是一种生活在12亿年前的红藻[56]。


有胚植物已知最古老的遗迹化石源于奥陶纪，但此類化石是零碎不全的。到了志留紀才有完整的化石被保留下來，包括石松門的「刺石松」。泥盆紀之後，萊尼蕨門的詳細化石在此時期被發現，此化石顯示出了其植物組織的單一細胞。泥盆紀時亦出現了被認為是最古老樹木的植物「古羊齒屬」，此類植物在其樹幹上有蕨葉，但此蕨葉不會產生孢子。[57]


煤系地層是生存於古生代時的植物的化石的主要來源。煤炭礦是採集化石最好的場所，而且碳本身便是化石植物的殘留，雖然植物化石的結構細節很少會留在碳中。在蘇格蘭格拉斯哥維多利亞公園中的化石森林裡，有發現鱗木的樹幹。[54]


松柏和開花植物的根、莖及枝幹的化石可以在湖泊及海岸的中生代和新生代地層中被找到。加州紅木、木蘭、櫟樹和棕櫚樹等化石常被找到。[54]


石化木普遍存在於世界的部份地區，且最常在酸性及沙漠地區中所發現，因為那些地方很容易因侵蝕作用而暴露。石化木通常都被嚴重地矽化（有機質被二氧化矽取代），且生殖組織常會被保存在良好的狀態。此類的樣本有些會使用寶石雕琢的裝置來切割及磨光。石化木的石化林已在每個大陸中被發現。[54]


舌羊齒屬等種子蕨的化石廣泛分佈在南半球的數個大陸中，此一事實支持了阿爾弗雷德·魏格納所提出的大陸漂移學說。[54]



系统发生



外类群


依据目前的研究，植物界是双鞭毛生物>多貌生物的一支，其与相关类群间的系统发生关系如下[9][10][11][12]。.mw-parser-output table.clade{border-spacing:0;margin:0;font-size:100%;line-height:100%;border-collapse:separate;width:auto}.mw-parser-output table.clade table.clade{width:100%}.mw-parser-output table.clade td{border:0;padding:0;vertical-align:middle;text-align:center}.mw-parser-output table.clade td.clade-label{width:0.8em;border:0;padding:0 0.2em;vertical-align:bottom;text-align:center}.mw-parser-output table.clade td.clade-slabel{border:0;padding:0 0.2em;vertical-align:top;text-align:center}.mw-parser-output table.clade td.clade-bar{vertical-align:middle;text-align:left;padding:0 0.5em}.mw-parser-output table.clade td.clade-leaf{border:0;padding:0;text-align:left;vertical-align:middle}.mw-parser-output table.clade td.clade-leafR{border:0;padding:0;text-align:right}









真核生物













双鞭毛生物












 













多貌生物












 












 

植物界 Plantae
(原始色素体生物 Archaeplastida)
 
 












 

定鞭藻门 Haptophyta
 
 

中阳虫门 Centrohelid
 
 
 
 













SAR超类群












 












 

不等鞭毛门 Heterokonta
 
 

囊泡虫类 Alveolata
 
 
 

有孔虫界 Rhizaria
 
 
 

Telonema
 
 
 
 

半鞭毛虫 Hemimastigophora
 
 
 

古虫界 Excavata
 
 
 

单鞭毛生物 Unikonta
 
 


内类群


植物界各类群的系统发生关系尚不明晰，目前主要的观点如下表。


（参见新的争议章节。）
















湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯研究组[9]
 帕特里克 J. 基林研究组[10]
 阿拉斯泰尔 G. B. 辛普森研究组[11]
 Fabien Burki研究组[12]









原始色素体生物












 












 












 












 

皮胆虫
 
 

红藻
 
 
 

绿色植物
 
 
 

灰藻
 
 
 

隐藻
 
 








原始色素体生物












 












 

皮胆虫
 
 

红藻
 
 
 












 

隐藻
 
 












 

灰藻
 
 

绿色植物
 
 
 
 








原始色素体生物












 












 












 

皮胆虫
 
 

红藻
 
 
 












 

灰藻
 
 

绿色植物
 
 
 
 

隐藻
 
 








原始色素体生物












 












 

灰藻
 
 

绿色植物
 
 
 












 

隐藻
 
 












 

皮胆虫
 
 

红藻
 
 
 
 


分类



植物分类学史


主条目：植物分类学

植物分类学是一门历史悠久的学科，古希腊哲学家、科学家亚里士多德将植物分为乔木、灌木和草本三大类，他的学生、植物学鼻祖泰奧弗拉斯托斯在《植物的历史（英语：Historia_Plantarum_(Theophrastus)）》和《植物本原》两部著作中记载了500多种植物，在这些著作中，他按照生殖方式、生境、植株大小、食用、药用价值等对植物进行分类[58][59][60]。在古代中国，嵇含的《南方草木状》、李时珍的《本草纲目》、吴其竊的《植物名实图考》等著作，也是根据生境、生活型、生态型、生活生产用途等特征进行分类[61]。由于这些著作中的分类系统反映的都是人们对植物的认识和使用，而非不同植物之间的亲缘关系，因此它们都是典型的人为分类系统。[62]


人为分类学的巅峰人物是现代生物分类体系的鼻祖卡尔·冯·林奈，他在《植物种志》中，在Caesalpino、Bauhin、John Ray等前人成果的基础上，提出了以双名法及阶元体系为核心的林奈氏分类法，并为他当时所知的物种提出了双名法形式的学名。林奈提出了“性系统”，依据花器官的数量等特征为植物分门别类，将植物分为了单雄蕊纲、双雄蕊纲等。[4][15]:234[62][63]


1858年，查尔斯·达尔文和阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士提出了生物的演化論，在此影响下，新的观念被引入了分类学界，也即，生物的分类系统应当反映出类群间的亲缘关系和系统发生过程，这一阶段分类学的主流思想是进化分类学，相比于林奈时代“上帝创造，林奈整理”的神创论和物种不变论的思想，有了较大的进步。相对于古代和林奈时代的人为的分类学，我们将进化分类学称为“自然”的分类学，但是这一阶段主要的证据来自于表型，证据少、主观性强、依赖于分类学家个人的经验和权威、并难以排除趋同演化的影响；而且进化分类学派承认并系群的合理性，而并系群并不是真正的自然类群，这些都使得进化分类学并不是真正自然的分类学。[62][64]


德国昆虫学家维利·亨尼希于1965年提出了亲缘分支分类学，也称支序分类学，他主张，只有单系群才是自然类群，才是合理的分类群，任何一个分类群都应该包含其最后共同祖先的全部后代，在实际操作上，应当根据祖征和衍征，按照简约化的方式确定亲缘关系，并依此进行分类。[62][65]


随着分子生物学的产生与发展和测序技术的成熟，分子生物学证据逐渐取代了形态学证据成为了系统树主要的数据来源，由于分子生物学证据信息量大，主要的构建算法（邻接矩阵法、贝叶斯法、最大简约法、最大似然法等）计算量庞大，人力难以准确完成，因此现今一般使用计算机软件进行计算。[62][66]



藻類





恩斯特·海克爾所著《自然界的藝術形式》中的綠藻。


主条目：藻類

藻類传统上被视为植物的一部分，但分子生物学研究显示其不是一个自然类群。藻类是由若干种可以进行光合作用的不同類群生物所組成的，但大多數的藻類並不被歸類在植物界裡，而是被歸類在细菌界（蓝藻）、SAR超类群（金藻、褐藻、黄藻、矽藻、甲藻）、定鞭藻門和古虫界（裸藻）裡。[9][10][11][12]


有胚植物是由轮藻演化而來的；二者被合稱為链形植物，加上绿藻门共同组成绿色植物[67][68][69]。传统上绿藻不包含有胚植物，因此为一并系群，但后来因为许多研究显示有胚植物是由轮藻门的一支演化而来，部分研究者开始将两者视为一体[70][71][72][73][74]。这些植物的细胞壁中存在纤维素，质体由内共生的蓝藻演化而来，含有叶绿素 a 以及叶绿素 b，不含藻胆素，该类群以沒有中心粒的方式行有絲分裂，且具有粒線體[15]:44,63。


红藻具有叶绿素 a 和藻胆蛋白 (phycobiliprotein)，类似于大多数蓝藻。灰藻具有典型的蓝藻色素，并且其色素体保留了蓝藻的肽聚糖壁，称为蓝小体 (cyanelles)。[75]


绿藻、红藻和灰藻是最早与蓝藻内共生获得质体的生物类群，它们（包括由绿藻演化来的整个绿色植物）因此被称作「原始色素体生物」。相對的，大多數其他藻類的质体則被三至四层细胞器膜包裹，依据核基因组来看，它們和植物的關係並不相近，可能是将綠藻和紅藻内共生至自己的细胞内而得來的。[6][24]



有胚植物


主条目：有胚植物




軟樹蕨，樹蕨的一種物種。


生活中常见的多細胞陸生植物為有胚植物。根据是否擁有完整的维管组织，可以划分为拥有维管组织的維管植物（但松叶蕨科缺少真正的根）以及缺少维管组织的苔蘚植物[15]:249。


這類植物都有著以纤维素、半纤维素、果胶等成分組成的細胞壁所包圍的真核細胞，且大部份經由光合作用來合成营养物质[15]:249。也有许多植物不行光合作用，而是寄生在其他生物体上，在被子植物中，寄生植物约有4100种[76]。有胚植物和藻类不同，有著被非生殖組織保護著的特化生殖器官[15]:249。


苔蘚植物中，尽管有些物種相对耐旱，但其繁殖离不开水[43][44]，大多數的苔蘚植物一生的體形都很小，它們在兩個階段之間做世代交替：稱為配子體的單倍體階段和稱為孢子体的雙倍體階段。孢子體的生存期間很短，且必須生活在雌配子體上。[15]:376


維管植物有很多種適應的型態，允許它們能夠克服苔蘚植物的極限。角質層能幫植物對抗乾燥，而維管束則能把水分輸送到整個生物体內。維管植物的孢子體一般是獨立的植物個體，而配子體只作为生殖结构短期出現。[47][46]


种子植物的配子體階段完全地退化了，而其孢子體則是通過花粉受精，在母本体内发育成种子。种子植物可以在极端干旱的条件下存活和繁殖，因为它们能够形成花粉管，受精过程不依赖水，也不依赖于配子体的独立生活。[48][49][50]


早期的種子植物為裸子植物，其胚珠不被大孢子叶所形成的心皮包被，种子没有果皮包被。现代裸子植物依然广泛分佈於世界各處。[15]:430-432,435-437


而被子植物的孢子体进一步进化，配子体进一步退化，胚珠被心皮形成的雌蕊包被，种子被果皮包被，形成果实，具有真正的花，并能通过双受精形成具有双亲遗传物质的胚乳。在現今大多數的生態環境裡，被子植物是最主要的類群。[51][15]:457-459



形态结构


主条目：植物形態學

植物形態學是一門研究植物的外部形態、構造、組成，及其發育（包括个体发育与系统发育）的科学[77]。



细胞



组织



器官


植物的器官包括根、茎、葉三大营养器官和花、果实、種子三大生殖器官，其形态和结构是传统植物形态学的研究重点，相关特征常作为传统植物分类学上区分物种的证据，尽管分子生物学证据在现代有着更广泛的应用，但在野外等不方便采用分子生物学手段的场合，形态学证据仍然有着广泛的应用。[15]:240


植物的根通常位于土壤中，主要功能为吸收、输导和固着支持，气生根、贮藏根等变态根还具有合成、贮藏、呼吸等功能。真正的根最早在维管植物中产生，苔藓植物和藻类也有类似的结构，称为假根，只起固着作用，不具备其他功能。种子植物的主根由种子中的胚根发育形成，主根垂直向下扎入土壤中，长到一定长度后，从主根的中柱鞘结构产生侧根，侧根上还可以进一步生出更多侧根，在主根和侧根以外的部分如茎、叶、胚轴或老根上产生的根称为不定根。[15]:559,571-577


植物的茎通常位于地面以上，向下与根相连，向上着生叶、花、果实，具有输导、支持的功能。茎具有节和节间，节是叶和芽着生的位置，芽可以根据位置分为顶芽和侧芽，也可以根据将来发育成的器官分为枝芽、花芽和混合芽。[15]:579-580


植物的葉是光合作用制造有机物的营养器官，其主要功能是光合作用和蒸腾作用。大部分真双子叶植物和木兰类植物的叶可以分为叶片、叶柄和托叶三部分；大部分單子葉植物和一部分真双子叶植物，叶基部扩大，形成包裹茎的叶鞘；在禾本科植物中，叶鞘会延伸节间的长度。对大部分植物而言，叶片是最主要的部分，一般为绿色薄片状，有利于扩大阳光照射面积和气体接触面积，以便于光合作用和蒸腾作用的进行。[15]:592-593


变态的茎和叶还具有其他功能，例如马铃薯的块茎，洋蔥的鳞茎，唐菖蒲的球茎均具有贮藏功能，龍舌蘭屬植物的茎、景天屬植物的叶则具有储水功能。[15]:611-612


真正的茎和叶最早产生于石松植物中，而类似茎和叶的结构早在苔藓植物中已经出现，但因为其不具有维管组织，因此不能算做真正的茎和叶。只有叶状结构的，称为「叶状体」，具有茎状和叶状结构的，称为「拟茎叶体」。[15]:368-369


植物的根、茎、叶都具有韧皮部和木质部，并在各个器官中相互连通，植物通过木质部将根部吸收到的水分和矿物质向上运输，通过韧皮部将光合作用的产物向下运输。[15]:604



生长与生理



成長


植物大多數固態物質是從大氣層中取得。經由一個被稱為光合作用的過程，植物利用陽光裡的能源來將大氣層中的二氧化碳轉化成簡單的糖。這些糖分被用做建材，並構成植物主要結構成份。植物主要依靠土壤做為支撐和取得水份，以及氮、磷等重要基本養分。大部份植物要能成功地成長，也需要大氣中的氧氣（做為呼吸之用）及根部周圍的氧氣。不過，一些特殊維管植物如紅樹林可以讓其根部在缺氧環境下成長。



運輸


關於植物體內運送無機鹽的途徑，詳見植物體無機鹽運送途徑





葉子是植物行使光合作用的主要部位。



影響成長的因素


植物的基因會影響其成長，如大麥的一些選種可以快速地成長，在110天內成熟，而其他的在相同的環境下，則成長地較慢且會在155天內成熟。[78]


成長亦由環境因子所決定，如溫度、水、光和土壤中的養分等。這些外部環境的任何改變都會影響到植物的成長。


其他的生物亦會影響植物的成長。



  • 植物會和其他植物競爭空間、水份、光線和養分。植物可以擁擠到沒有單一個體能有正常的成長。[78]

  • 許多植物依靠鳥類和昆蟲來受粉。

  • 草食動物可能會影響植被。

  • 土壤的肥沃度會被細菌及真菌的活動影響。

  • 一些細菌、真菌、病毒、線蟲和昆蟲會寄生在植物上。

  • 一些植物根部需要和真菌相關連以維持正常的成長。[78]


簡單的植物如藻類的個體的生命很短，但其群體一般會是季節性的。其他的植物則可以依其季節性成長的樣式分成如下數種：




  • 一年生植物：在一年中成長並繁殖的植物。


  • 二年生植物：在二年中成長的植物，通常會在第二年時繁殖。


  • 多年生植物：成長許多年，一旦成熟後會持續地繁殖下去。


在維管植物中，多年生植物包括常綠植物之類會一整年長著葉子的植物，以及落葉植物之類會在某些時節落下葉片。在溫帶和極北等氣候區中，植物通常會被冬天時落下葉子；而許多的熱帶植物則會在乾季時落葉。


植物的成長率變動得極大。一些苔蘚的成長速率少於0.001 mm/h，而大部份的樹木的成長速率則為0.025-0.250 mm/h。一些爬藤如葛不需要支撐的組織，成長速率可能可以達到12.5 mm/h。


植物依靠抗凍蛋白、熱誘蛋白和糖份（一般是蔗糖）來在霜和脫水等厭迫中保護其自己。LEA蛋白會被厭迫所誘發，並保護其他蛋白質不因乾燥和結凍而結成一團。[79]



繁殖与生活史





生態


主条目：生態學

陸生植物和藻類所行使的光合作用幾乎是所有的生態系中能源及有機物質的最初來源。光合作用根本地改變了早期地球大氣的組成，使得現在有21%的氧氣。動物和大多數其他生物是好氧的，依靠氧氣生存。植物在大多數的陸地生態系中屬於生產者，形成食物鏈的基本。許多動物依靠著植物做為其居所、以及氧氣和食物的提供者。


植物的光合作用是生物圈物质循环和能量流动的重要环节，是地球大部分生态系统的基础，一些植物（如豆科植物等）和固氮菌共生，使得植物成為氮循環重要的部分。植物根部在土壤發育和防止水土流失上也扮演著很重要的角色。[16][15]:122植物通常是它們棲所上主要的物理及結構組成。许多类型的形态系统即以植被的類型而命名，如草原和森林等等。它们通过遗传分化和表型可塑性来适应不同环境。


根据邱园的统计，植物和鸟类的生物多样性区域有53%的重叠。[14]



生態關係





捕蠅草－一種食蟲植物


許多動物和植物共演化，例如：許多動物會幫助花授粉以交換其花蜜；許多動物會在吃掉果實且排泄出種子時幫到植物散播其種子。適蟻植物是一種和螞蟻共演化的植物。此類植物會提供螞蟻居所，有時還有食物。做為交換，螞蟻則會幫助植物防衛草食性動物，且有時還會幫助其和其他植物競爭。螞蟻的廢物還可以提供給植物做有機肥料。


大部份植物的根系會和不同的真菌有互利共生的關係，稱之為菌根。真菌會幫助植物從土壤中獲得水份和礦物質，而植物則會提供真菌從光合作用中組成的碳水化合物。一些植物會提供內生真菌居所，而真菌則會產生毒素以保護植物不被草食性動物食用。[15]:684植物的根系也可与细菌共生，形成根瘤，是根上的瘤状突起，如豆科植物、木麻黄、罗汉松、杨梅等，能够与土壤中的根瘤菌共生，根瘤菌能将空气中的氮转变为氨，提供给植物，同时根瘤菌可以从植物的根中吸取水分和养料，供自身生长发育所需。[15]:693


許多種類型的寄生在植物中亦是很普遍的，從半寄生的槲寄生（只是從其寄主中得取一些養分，但依然留有光合作用的葉子）到全寄生的列當和齒鱗草（全部都經由和其他植物根部的連結來獲取養分，所以沒有葉綠素）。一些植物會寄生在菌根真菌上，稱之為菌根異養，且因此會像是外寄生在其他植物上。


許多植物是附生植物，即長在其他植物（通常是樹木）上，而沒有寄生在其上頭。附生植物可能被間接地傷害到其宿者，經由截取宿者本應得的礦物質和太陽光。大量附生植物的重量可能被折斷樹幹。許多蘭花、鳳梨、蕨類植物和苔蘚通常會是附生植物。鳳梨科的附生植物會在其葉腋上累積水份而形成樹上水池，一種複雜的水生食物鏈。[80]


少部份植物是食蟲植物，如捕蠅草和毛氈苔。它們捕捉及消化小動物以獲取礦物質，尤其是氮。



保护


由于人类的大规模活动，造成了许多全球性的环境问题，例如温室效应、全球变暖等，使许多植物面临绝灭的危险。国际植物遗传资源委员会（IBPGB）为此建立了国际基因库联网中心，贮存更多的植物基因。



与人类的关系


研究植物對人類的用途的學科被稱之為經濟植物學或民族植物學。這兩個詞通常被當做同義詞，但有些人認為經濟植物學主要專注於對現今作用的用途，而民族植物學主要則是在研究當地住民對其本土植物的應用。人類對植物的栽種是農業的一部份，其為人類文明的基礎。植物農業可分成農學、園藝學和林業。



食物


實際上，所有人類的養分來源都直接或間接地依靠著陸生植物。絕大多數的人類的養分依靠穀物，尤其是玉米、小麥和稻米，或者是其他主食如馬鈴薯、木薯和莢果等。其他被食用的植物部份還包括水果、蔬菜、堅果、香草、香料和食用花卉等。由植物製成的飲料包括咖啡、茶、葡萄酒、啤酒等。糖主要是由甘蔗和甜菜中得到的。食用油和植物牛油來自玉米、大豆、芥花籽油、紅花、向日葵、橄欖等等。食品添加劑包括阿拉伯樹膠、瓜爾膠、刺槐豆膠、澱粉和果膠等。



非食用性產品





毛地黃


木材被用在建築、家具、紙張、樂器和運動用具上頭。布料通常是由棉花、亞麻或其原料為纖維素的合成纖維，如嫘縈和醋酸根。來自植物的可再生燃料包括柴、泥炭和其他生質燃料。炭和石油是來自於植物的化石燃料。來自於植物的藥物包括阿司匹靈、紫杉醇、嗎啡、奎寧、利血平、秋水仙素、毛地黃和長春新鹼等。植物中存在於上百種藥草如銀杏、紫錐花、解熱菊和貫葉連翹等。來自於植物的農藥包括尼古丁、魚藤酮、番木鱉鹼和除蟲菊精類等。來自於植物的毒品包括鴉片、古柯鹼和大麻等。來自於植物的毒藥包括蓖麻毒素、毒參和箭毒等。植物是許多天然產品如纖維、香精油、染料、顏料、蠟、丹寧、乳膠、樹脂、松香、生物鹼、琥珀和軟木的源料。源自於植物的產品包括肥皂、油漆、洗髮精、香油、化妝品、松節油、橡膠、亮光漆、潤滑油、亞麻油地氈、塑膠、墨水、口香糖和麻繩等。植物亦為大量有機化合物的工業合成中，基本化合物的主要來源。



美觀用途


成千的植物物種被種植用來美化環境、提供綠蔭、調整溫度、降低風速、減少噪音、提供隱私和防止水土流失。人們會在室內放置切花、乾燥花和室內盆栽，室外則會設置草坪、蔭樹、觀景樹、灌木、藤蔓、多年生草本植物和花壇花草植物的意像通常被使用於美術、建築、性情、語言、照像、紡織、錢幣、郵票、旗幟和臂章上頭。活植物的藝術類型包括綠雕、盆景、插花和樹牆等。觀賞植物有時會影響到歷史，如鬱金香狂熱。植物是每年有數十億美元的旅遊產業的基本，包括到植物園、歷史園林、國家公園、鬱金香花田、雨林以及有多彩秋葉的森林等地的旅行。



文化


植物也为人类的精神生活提供基础需要。每天使用的纸就是用植物制作的。一些具有芬芳物质的植物则被人类制作成香水、香精等各种化妆品。


许多乐器也是由植物制作而成。而花卉等植物更是成为装点人类生活空间的观赏植物。



参见




  • 植物学

  • 植物分类表

  • 植物的营养器官根、茎、叶，生殖器官花、果实、种子。

  • 蔬菜

  • 水果



注释




  1. ^ 原文中只排除了Bryophyta，但需要注意的是，晚至1977年，生物学家才发现传统的苔藓植物不是单系[23]，因此Margulis发表于1966年的论文中的Bryophyta指的是整个苔藓植物。



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Lambak Kiri

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For Lambak Kiri public housing area, see Lambak Kiri Landless Indigenous Citizens' Housing Scheme. Village in Brunei-Muara, Brunei Lambak Kiri Village Location in Brunei Coordinates: 4°59′26″N 114°57′04″E  /  4.990472°N 114.951114°E  / 4.990472; 114.951114 Coordinates: 4°59′26″N 114°57′04″E  /  4.990472°N 114.951114°E  / 4.990472; 114.951114 Country Brunei District Brunei-Muara Mukim Berakas A Government  • Village head Hamdani Omar Postcode BB1214 Lambak Kiri is a populated place in Brunei-Muara District, Brunei. It is officially a village subdivision under Berakas A, a mukim in the district. Lambak Kiri may also refer to the greater area which includes the Lambak Kiri public housing area of the Landless Indigenous Citizens' Housing Scheme (Malay: Skim Tanah Kurnia Rakyat Jati ), although the latter is a separate subdivision. Contents 1 Name 2 Administration 3 See also 4 References Name ...
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章鱼与海女图

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本条目 可参照英語維基百科相應條目来扩充 。 （2014/5/25） 若您熟悉来源语言和主题，请协助参考外语维基扩充条目。请勿直接提交机械翻译，也不要翻译不可靠、低品质内容。依版权协议，译文需在编辑摘要注明来源，或于讨论页顶部标记 {{Translated page}} 标签。 本条目 需要擴充。 （2013年8月15日） 请協助改善这篇條目，更進一步的信息可能會在討論頁或扩充请求中找到。请在擴充條目後將此模板移除。 《 章鱼与海女 》（日语： 蛸と海女 ／ たことあま   Tako to ama ）是一幅由日本畫家葛饰北斋创作的浮世绘，出自1814年（文化4年）出版的艳本《喜能会之故真通》（日语： 喜能会之故真通 ／ きのえのこまつ   Kinoe no Komatsu ）。畫中有兩隻章鱼以觸手攻擊一名採珠的海女，並進行擬似戀獸癖的交媾行為。作品尺寸为6½" × 8¾" （16.51 cm × 22.23 cm）。 [1] 在此之前的类似作品还有北尾重政的艳本《謡曲色番組》及勝川春潮的艳本《艳本千夜多女志》等，有被北斋作为参考的可能性。 《章鱼与海女图》有不同英文翻译，一般称The Dream of the Fisherman's Wife，又作Girl Diver and Octopi、Diver and Two Octopi，Richard Douglas Lane称其为 Girl Diver and Octopi [2] ，Mathi Forrer 称其为 Pearl Diver and Two Octopi [3] ，Danielle Talerico 称其为 Diver and Two Octopi 。 [4] 目录 1 作品介绍 1.1 画中对话 1.2 解释 2 评价 3 影响 3.1 模仿作品 4 另见 5 参考来源 6 外部連結 作品介绍 画中对话 原文 译文 大蛸： いつぞハいつぞハとねらいすましてゐたかいがあつて、けふといふけふ、とうとうとらまへたア。てもむつくりとしたいいぼぼだ。いもよりハなをこうぶつだ。サアサア、すつてすつてすいつくして...
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